Strigolactones role in plants shoot development in interaction with other hormones
Rôle des strigolactones dans le développement de l’architecture aérienne de la plante en interaction avec les autres hormones végétales
Résumé
The different processes of plant growth and development are under the influence of growth regulators which interact in complex hormonal networks and feedback mechanisms. The control of shoot branching involves 3 key plant hormones, auxin, cytokinins (CKs) and strigolactones (SLs). Auxin and SLs repress axillary bud outgrowth whereas CKs stimulate it. Different mechanisms of interactions between these signals have already been suggested in controlling shoot branching. Auxin controls SLs and CKs levels, and SLs and CKs pathways converge on the same target, the TCP transcription factor BRC1 in the axillary bud. In pea, the high shoot branching of ramosus (rms) mutants are known for being impaired in the SLs pathway. RMS1 (PsMAX4) and RMS5 (PsMAX3) genes are involved in SL biosynthesis while RMS3 (PsD14) (receptor) and RMS4 (PsMAX2) are involved in SL perception. In addition to sharing their high branching phenotype, the rms mutants display a dwarf phenotype. However the role of SLs in controlling plant height was unknown. Here we show that SLs control internode length by acting on cell division in a Gibberellin-independent way.The rms mutants show similar physiological characteristics: high expression of the SL-biosynthesis genes and very low xylem-sap CKs (X-CKs) content. In contrast, the rms2 mutant with similar shoot phenotype shows very low expression of SL-biosynthesis genes and high X-CKs content. Previous studies suggested that rms2 was affected in a shoot-to-root feedback signal controlling both SL biosynthesis and X-CKs level. Whether this feedback signal was auxin or not was highly discussed. Here we demonstrated that the RMS2 gene is the pea homologue of the Arabidopsis AFB4/5 gene, encoding an F-box protein which belongs to the TIR1/AFB (Auxin signaling F-Box) auxin receptor family. This suggests that the RMS2-dependent feedback signal is very likely auxin. Moreover our results suggest a role for SLs in the repression of auxin content in pea stem via the regulation of auxin metabolism gene expression. These results highlighted that for the control of shoot branching, interactions between auxin and strigolactones involve multiple mechanisms leading to regulation loop where both hormones are able to regulate the biosynthesis of each other.
La croissance et le développement des plantes sont sous l’influence de nombreux facteurs génétiques et environnementaux. Parmi eux les hormones végétales participent aux multiples processus qui conduisent à la formation d’une plante via la mise en place d’un réseau complexe d’interactions et de rétro-contrôles. Le contrôle de la ramification implique trois d’entre-elles : l’auxine et les strigolactones (SLs) qui inhibent le démarrage des bourgeons et les cytokinines (CKs) qui le stimulent. Différents mécanismes d’interactions entre ces signaux dans le contrôle de la ramification sont connus. L’auxine contrôle les niveaux de SLs et de CKs, et les voies SLs et CKs convergent vers la même cible, le facteur de transcription BRC1.Chez le pois, les mutants hyper-ramifiés ramosus (rms) sont affectés dans la voie SLs. Les gènes RMS1 (PsMAX4) et RMS5 (PsMAX3) contrôlent la biosynthèse des SLs alors que RMS3 (PsD14) (récepteur) et RMS4 (PsMAX2) sont impliqués dans la perception des SLs. En plus de partager un phénotype hyper-ramifié, les mutants rms présentent un phénotype de nanisme. Cependant le rôle des SLs dans le contrôle de la taille des plantes n’était pas encore connu. Nous avons montré que les SLs contrôlent la taille des plantes en jouant sur le processus de division cellulaire indépendamment de la voie gibbérelline.Les mutants rms montrent des caractéristiques physiologiques similaires : un haut niveau d’expression des gènes de biosynthèse des SL et une faible teneur en CKs dans la sève xylémienne (X-CKs). En revanche, le mutant hyper-ramifié rms2 présente une faible expression des gènes de biosynthèse des SLs et une forte teneur en X-CKs. De précédentes études suggèrent que rms2 est affecté dans un signal tige-racine de rétro-contrôle régulant la biosynthèse des SLs et le niveau de X-CKs. La nature biochimique de ce signal est inconnue et il a été proposé que ce signal soit auxine-indépendant.Nous avons montré que le gène RMS2 est l’homologue chez le pois des gènes AFB4/5 d’Arabidopsis codant pour une protéine à boîte-F de la famille des récepteurs de l’auxine TIR1/AFBs (Auxin signaling F-Box). Ce qui suggère que le signal de rétro-contrôle RMS2-dépendant est l’auxine. De plus nos résultats montrent que les SLs jouent un rôle de répresseur du niveau d’auxine dans la tige via la régulation de l’expression des gènes du métabolisme de l’auxine.L’ensemble de ces résultats montrent que dans le processus de contrôle de la ramification les interactions entre auxine et SLs sont complexes. Les multiples mécanismes en jeux aboutissent à la formation d’une boucle de régulation dans laquelle chaque hormone est capable de contrôler la biosynthèse de l’autre.
Origine : Version validée par le jury (STAR)