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Université Pierre et Marie Curie - Paris VI (23/09/2010), Daniel Shulz (Dir.)
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REPRESENTATIONS DE SCENES TACTILES COMPLEXES DANS LA BOUCLE THALAMO-CORTICALE DU SYSTEME VIBRISSAL
Julie Le Cam1

Lors de l'exploration tactile chez les rongeurs, les mouvements oscillatoires des vibrisses faciales permettent à l'animal d'explorer les objets afin de déterminer leur position, leur forme et leur texture. Dans ces situations naturelles, l'animal est donc confronté à des patterns spatio-temporels complexes des mouvements des vibrisses. Notre hypothèse est que la réponse neuronale corticale étant contextuelle, elle différera selon que les stimuli font partie d'une séquence complexe dans le temps et l'espace ou qu'ils soient présentés isolément. Mon travail de thèse, réalisé à l'UNIC (CNRS, Gif sur Yvette) sous la direction de Daniel Shulz, propose de caractériser les réponses neuronales du système vibrissal à différents niveau de la voie afférente, et leur modulation par le contexte spatio-temporel du stimulus. Afin de générer des stimuli complexes, nous avons développé un nouvel outil de stimulation tactile basé sur une technologie piezo-électrique permettant de générer des stimulations contrôlées et indépendantes de 24 macro-vibrisses sur la face du rat. Cet outil nous a permis d'étudier les propriétés fonctionnelles des champs récepteurs dans le cortex à tonneaux. En plus de la mise en évidence de champs récepteurs multi-vibrissaux dans les différentes couches corticales, une modulation de la structure spatiale du champ récepteur par la direction de déflexion des vibrisses a été observée. Par la suite, nous avons montré que les réponses corticales sont modulées par le contexte sensoriel. En effet, les neurones corticaux présentent une sélectivité à la direction pour un mouvement global impliquant l'ensemble des vibrisses qui est indépendante de la sélectivité locale. Cette sélectivité ne peut être expliquée par des interactions linéaires simples ou par des interactions suppressives non-linéaires d'ordre deux. Des interactions non-linéaires d'ordre supérieur impliquant une intégration de l'ensemble des inputs sous- et supraliminaires de la cellule sous-tendraient la sélectivité au mouvement global du stimulus. Le noyau Ventro-Postéro-Médian thalamique (VPM), principale source des afférences au cortex, intègre déjà une information multi-vibrissale. Nous avons donc émis l'hypothèse d'une contribution des mécanismes sous-corticaux dans l'intégration multi-vibrissale corticale. En effet, notre étude a révélé que les neurones du VPM sont sélectifs au mouvement global des vibrisses cependant en plus faible proportion que dans le cortex. Ce résultat suggère que la sélectivité puisse émerger au niveau de la boucle thalamo-corticale et soit amplifiée dans le cortex par des connexions intra-corticales. Afin de tester cette hypothèse, nous avons étudié l'impact de l'inactivation de la couche VI corticale, sources de la voie cortico-thalamique, sur la sélectivité globale du VPM. Dans ces conditions d'inactivation corticale, nous avons observé une diminution de la sélectivité thalamique. Malgré la description canonique de ce système, associant une vibrisse à un tonneau cortical, et une structure très discrétisée, nous avons montré des réponses du système à des propriétés émergeantes du stimulus nécessitant une intégration multi-vibrissale. Cette intégration est réalisée de manière dynamique par l'action conjointe de la boucle thalamocortico-thalamique et de la connectivité cortico-corticale.
1:  UNIC - Unité de neurosciences intégratives et computationnelles
cortex à tonneaux – vibrisses – thalamus – boucle thalamo-cortical

Representation of complex tactile scene within the thalamo-cortical loop of the vibrissal system
Rats explore their environment with their whiskers generating complex sequences of contacts across the whiskerpad. To study the integration of these multi-vibrissal patterns by the primary somatosensory cortex, we developed a 24 whisker stimulator. With this tool we showed that the spatial structure of cortical receptive fields is stimulus-dependent and can be modulated by the direction of whisker deflection. Cortical responses are also selective to global emergent properties of the stimulus: we observed that independently of the direction selectivity to the deflection of the principal whisker, cortical neurons are selective to the direction of an apparent motion generated by the sequential stimulation of 24 whiskers. Since multi-whisker integration has been reported in the VPM thalamic nucleus, the main source of inputs to the cortex, we hypothesized that sub-cortical mechanisms could contribute to cortical multi-vibrissal integration. We observed that VPM neurons are selectivity to global movement, although in smaller proportions. Thus, this selectivity could emerge at the level of the thalamo-cortical loop and could be amplified in the cortex. Indeed, through electrophysiological recordings in the thalamus combined to the inactivation of the cortico-thalamic pathway, we observed a significant decrease in the selectivity to global apparent motion of VPM neurons. Multi-vibrissal integration would be carried out by the joint action of the thalamo-cortical loop and intra-cortical connectivity. We showed that the selectivity is absent at the trigeminal ganglion, the first input stage, but a contribution of mesencephalic stages of the afferent pathway remains to be explored.