Diversification of the tropical African flora : spatial and temporal approaches
Diversification de la flore d’Afrique tropicale : approches spatiales et temporelles
Résumé
This thesis investigates the diversification of the tropical African flora, through different spatial and temporal approaches. The current patterns of distribution of the species across the continent are the result of various environmental changes, and we investigated how these changes affected the flora using the geographical distribution of the species, molecular phylogenies, and several various biogeographic and diversification models. The thesis can be divided in 2 great parts of different spatial and taxonomic scales.The first part is at large geographical and taxonomic scale, and focuses on the whole flora across the continent. In the Chapter 2, we described the patterns of plant endemism in tropical Africa, and identified ‘cradles’ (regions with significantly more recently diverged taxa) and ‘museums’ (regions with significantly more anciently diverged taxa) of angiosperm diversity at the generic level. We show that the montane areas of the biogeographically complex region of Eastern Africa are both cradles and museums of diversity, underlining the important role played by mountains in the diversification of the flora. In contrast, the Guineo-Congolian lowland rain forest region is characterised by widespread and old lineages.The second part of the thesis reduces the geographical and taxonomic scales. It focuses on the species rich African tropical rain forests (TRF) and their evolution, informed by the study of the Monodoreae tribe (Annonaceae), a clade of 92 plant species restricted to the TRF. To do so, the systematic and taxonomy of the Monodoreae need to be well resolved, especially for the two genera Uvariodendron and Uvariopsis that lack a recent revision. Thus, the Chapter 3 is dedicated to the systematic of the Monodoreae, for which we reconstructed a robust phylogenetic tree using more than 300 nuclear genes. Our results support systematic changes, such as the erection of the Ophryptealeae tribe, the reinstatement of the monotypic genus Dennettia Baker f., and several species description and name synonymies in Uvariodendron and Uvariopsis. In addition, the Chapter 4 is dedicated to the taxonomic revision of the aforementioned Uvariodendron and Uvariopsis genera. Based on the examination of more than 800 herbarium specimens, we provide a description for every species, including several newly described species. We also discuss their morphology, pollination biology, seed dispersal and uses, and provide maps of their geographical distributions. Finally, the Chapter 5 investigates the biogeography and the diversification of the African TRF, focusing on the Monodoreae. We reconstructed a fossil-calibrated molecular phylogeny of the tribe in a Bayesian framework, and applied several models of biogeography and diversification to test the impact of past environmental changes on the evolution of the tribe. We found that the Monodoreae originated in East African TRF ca. 25 million years ago (Ma), and expanded toward Central-Africa during the early to middle Miocene, supporting the existence of an African TRF extending from East to West until ca. 13.5 Ma. We found no evidence for discrete and synchronous vicariance events in the TRF during the middle Miocene, but we inferred range contractions possibly due to aridification in Africa, but with TRF blocks more connected than previously thought during the middle Miocene. The Monodoreae likely experienced a sudden extinction during the late Miocene, supporting that aridification of tropical Africa led to drastic reduction of the TRF. Just after the sudden extinction, we inferred high speciation rates, suggesting that both the fragmentation and the following re-connection of the TRF in the early Pliocene stimulated diversification. Such a high diversification was likely associated with the increasing African paleo-elevation during the late Miocene and Pliocene, supporting the idea that the uplift of East Africa was a factor that promoted diversification.
Cette thèse étudie la diversification de la flore tropicale africaine, avec différentes approches spatiales et temporelles. La distribution actuelle des espèces à travers le continent est le résultat de divers changements environnementaux, et ici nous étudions comment ces changements ont affecté la flore à l’aide de la distribution géographique des espèces, de phylogénies moléculaires, et de plusieurs modèles biogéographiques et de diversification. La thèse peut être divisée en 2 grandes parties d’échelles spatiales et taxonomiques différentes.La première partie est à grande échelle géographique et taxonomique, et se concentre sur l'ensemble de la flore du continent. Dans le chapitre 2, nous avons décrit les patrons d'endémisme végétal en Afrique tropicale, et identifié des « berceaux » et des « musées » de diversité des angiospermes au niveau générique (c’est à dire des régions avec significativement plus de taxons ayant divergé récemment ou de taxons ayant divergé anciennement, respectivement). Nous montrons que les zones montagneuses de l'Afrique de l'Est sont à la fois des berceaux et des musées de diversité, soulignant le rôle important joué par les montagnes dans la diversification de la flore. En revanche, la région forestière guinéo-congolaise de basse altitude est caractérisée par des taxons anciens et à large répartition géographique.La deuxième partie de la thèse réduit les échelles géographique et taxonomique. Elle se concentre sur les forêts tropicales humides (FTH) africaines, et sur leur évolution, en passant par l'étude des Monodoreae (Annonaceae), une tribu de 92 espèces de plantes inféodées aux FTH. Pour ce faire, la systématique et la taxonomie des Monodoreae doivent être bien résolues, en particulier pour les deux genres Uvariodendron et Uvariopsis qui manquent d'une révision récente. Ainsi, le chapitre 3 est consacré à la systématique des Monodoreae, pour laquelle nous reconstruisons un arbre phylogénétique robuste en utilisant plus de 300 gènes nucléaires. Nos résultats soutiennent plusieurs changements systématiques, tels que l'érection de la tribu Ophrypetaleae, la réintégration du genre monotypique Dennettia Baker f., et plusieurs descriptions d'espèces et synonymies dans les genres Uvariodendron et Uvariopsis. En outre, le chapitre 4 est consacré à la révision taxonomique des genres Uvariodendron et Uvariopsis. A partir de l'examen de plus de 800 spécimens d'herbier, nous fournissons une description pour chaque espèce, dont plusieurs espèces nouvellement décrites. Nous discutons également de leur morphologie, de leur biologie de la pollinisation, de la dispersion des graines, de leurs usages locaux, et nous fournissons des cartes de leurs distributions géographiques. Enfin, le chapitre 5 étudie la biogéographie et la diversification des FTH africaines, en se concentrant sur les Monodoreae. Nous reconstruisons une phylogénie moléculaire de la tribu dans un cadre bayésien, datée par calibration fossile, et appliquons plusieurs modèles de biogéographie et de diversification pour tester l'impact des changements environnementaux passés sur l'évolution de la tribu. Nous avons estimé que les Monodoreae sont originaires des FTH d'Afrique de l'Est il y a environ 25 millions d'années (Ma), et qu'elles se sont étendues vers l'Afrique centrale du début au milieu du Miocène. Nous n'avons trouvé aucun indice de vicariance dans les FTH au cours du milieu du Miocène, et nos résultats suggèrent que les blocs de FTH étaient plus connectés que suggéré auparavant durant le milieu du Miocène. Nous avons aussi trouvé que les Monodoreae ont probablement subit une extinction soudaine au cours de la fin du Miocène, ce qui soutient l’hypothèse d’une réduction drastique des FTH liée à l'aridification de l’Afrique. No résultats suggèrent également que la fragmentation et la reconnexion des FTH ont stimulé la diversification, probablement associée à l'augmentation de l’altitude de l'Afrique à la fin du Miocène et au Pliocène.
Origine : Version validée par le jury (STAR)