Genetic and ecophysiological determinism of intra-genotypic variability of individual grain mass in bread wheat (T. aestivum)
Déterminisme génétique et écophysiologique de la variabilité des masses de grains individuels chez le blé tendre (Triticum aestivum).
Résumé
Wheat breeding faces the dual challenge of climate change and changes in agricultural practices. In this context, new breeding strategies based on the search for yield stability in future genetic material are being developed. Wheat grain yield is usually decomposed into yield components: number of spikes/m², number of grains/spike, number of grains/m² and thousand kernel weight (TKW). These components are correlated one with another due to compensations that exist between the different scales of the canopy (m2, plant, spike, grain). Until now, the yield gains achieved by wheat breeders in recent decades mainly occured through increases in grain number per m². However, with increasing occurrences of post-flowering abiotic stress associated with climate change, TKW may become severely limiting and hence a target for breeding. TKW is usually studied at the plot scale as it represents the average mass of a grain. However, this view disregards the large intra-genotypic variance of individual grain mass that exists between- and within spikes. The identification of such intra-genotypic variability and its implication in TKW setting as well as in the response of TKW to post-flowering abiotic stresses remains unexplored. This work therefore aims to evaluate the interest of taking into account explicitly intra-genotypic variability in improving yield through breeding for TKW under post-flowering abiotic stress.The results show that there is a genetic variability of the correlation between the individual grain mass and TKW, i.e. genotypes may have similar TKW from distributions of individual grain masses with different intra-genotypic variability. This intra-genotypic variability is mainly driven by canopy structure (number of grains per m²) but has also a specific genetic determinism. Moreover, considering the single grain scale allowed to refine our understanding of the physiological basis of the genetic variability of TKW by highlighting constitutive genotypic differences in individual grain masses; these differences are independent from the number of grains per m², and vary according to the position of the grain within the spike. This single grain scale also reveals differential responses of individual grains to post-flowering heat stress depending on their position within the spike. These results demonstrate the relevance of considering not only the mean value of the target trait (TKW) but also its variance and offer new perspectives for the search for future genetic material tolerant to post-flowering abiotic stress. To do this, genotypic strategies of grain number establishment and/or the specific genetic variability of the intra-genotypic variance could be targeted. More generally, this thesis is part of a conceptual framework developed in ecology with the aim to understand the role of intra-genotypic variability of traits on the stability of plant canopy performance.
L’amélioration variétale du blé tendre doit faire face au double enjeu du changement climatique et de l’évolution des pratiques agricoles. Dans ce contexte, de nouvelles stratégies de sélection basées sur la recherche de stabilité du rendement dans le matériel génétique futur se développent. Le rendement final du blé est la résultante de composantes (nombre d’épis/m², nombre de grains/épi, nombre de grains/m², poids de mille grains (PMG)) corrélées entre elles du fait de compensations entre les différentes échelles du couvert (m2, plante, épi, grain). Jusqu’à aujourd’hui, l’amélioration du rendement s’est principalement réalisée à travers l’augmentation du nombre de grain par m². Cependant, avec le risque accru d’occurrence de stress abiotiques pendant la période post-floraison, le PMG, qui se met en place durant cette période, peut être une cible importante pour l’amélioration du rendement. Il est donc pertinent d’en étudier les déterminismes génétique et environnemental. Le PMG, comme les autres composantes de rendement, est classiquement étudié via sa valeur moyenne à l’échelle de la parcelle. Or, il existe une variabilité intra-génotypique importante des masses finales des grains individuels entre épis et au sein des épis. L’identification d’une telle variabilité intra-génotypique et son rôle dans la construction du PMG et sa réponse aux stress abiotiques post-floraison reste inexplorée. Le travail présenté dans cette thèse cherche donc à évaluer l’intérêt de la prise en compte de la variabilité intra-génotypique dans l’amélioration du rendement par une sélection du PMG en conditions de stress abiotiques post-floraison.Les résultats montrent qu’il existe une variabilité génétique dans le lien grain individuel-PMG, c’est-à-dire que des génotypes peuvent construire un PMG similaire à partir de distributions de masses de grains individuels de variabilité intra-génotypique différentes. Cette variabilité intra-génotypique est essentiellement déterminée par des différences dans la mise en place du nombre de grains par m² mais aussi par un déterminisme génétique spécifique. De plus, la prise en compte explicite de l’échelle du grain individuel a permis d’affiner notre compréhension des bases physiologiques de la variabilité génétique du PMG en mettant en évidence des différences génotypiques de masses de grains individuels indépendantes de la mise en place du nombre de grains par m² et variables selon la position du grain au sein de l’épi. L’étude à l’échelle du grain individuel a également révélé des réponses différentielles des grains individuels à un stress thermique post-floraison selon leur position au sein d’un épi.L’ensemble de ces résultats démontre la pertinence de prendre en compte non seulement la valeur moyenne du caractère cible (le PMG) mais aussi sa variance pour envisager la recherche de matériel génétique futur tolérant à des stress abiotiques post-floraison. Pour cela il faut cibler des stratégies génotypiques spécifiques de mise en place du nombre de grains par m² et/ou de la variabilité génétique intrinsèque de la variance intra-génotypique. Plus globalement, cette thèse s’est inscrite dans une démarche, inspirée de l’écologie, de compréhension du rôle de la variabilité intra-génotypique des traits sur la stabilité de la performance des couverts végétaux.
Origine : Version validée par le jury (STAR)