Primate hearing : between shape, function, ecology and behavior
L’audition chez les primates : entre forme, fonction, écologie et comportement
Résumé
The order Primates is composed of species whose morphologies, life history traits and behaviors are very diversified. The oldest representatives are dated about 65 million years. Because of this diversity, studies have focused on understanding the relationships between different parameters. Among the morphological structures studied, the basicranium, in particular the characters of the ear, have very often been considered in a phylogenetic perspective. Since the development of new acquisition techniques such as micro-tomography (μCT), new data are available. Thus, the interest for the morphology of the inner and middle ear, hitherto difficult to access, is growing. The structures of the ear are recognized to have a functional role, both for locomotion, in balance, and for hearing, through auditory sensitivities. Concerning this second function, there is a great variability between the different primate species, suggesting a relation with the socio-ecological parameters. The aim of this thesis was to quantify and understand the morphological variation of the auditory system in primates. The first step consisted in characterizing the morphological structures of the ear and their variations, in order to obtain quantified parameters and to relate them to auditory parameters. The second step was to identify covariations between the morphological structures of the ear and the different biotic and abiotic factors, defining the species in their environment. From these covariations, the third step was to propose prediction models for fossil species, for which only the morphology is available. Finally, the last step of this study was to estimate the correlations between the auditory sensitivities, the frequencies emitted during the vocalisations and the morphological characteristics related to the oral communication. A first result of this work, carried out on a macro-evolutionary scale, allowed us to characterize in 3 dimensions the internal structures of the ear, to quantify the variation within the order, and to highlight a new variable: the degree of pneumatisation. This quantification of pneumatisation, on a large taxonomic scale, shows that the shape diversity of the ear cavities is largely explained by the effect of body mass and phylogeny. Beyond this relationship, a strong pneumatization seems linked to a good perception of the low frequencies, which can be related to a type of habitat and a lifestyle. The second step allowed us to demonstrate a covariation between morphological variables describing ear structures and ecological variables describing life history traits and habitat. A predictive model could thus be established from these covariations based on current species and applied to a fossil species. Thus, Adapis parisiensis, an Eocene fossil primate, could be described as a folivorous and frugivorous, diurnal species, living in humid tropical forests, in a small to medium size group (up to 20 individuals), and was probably monogamous. These results confirm those of previous studies and also make it possible to propose original reconstructions, especially for behavior. Finally, the morphology of the ear, reflecting the auditory sensitivities, but also other cranial characters, indicate correlations with the vocal repertoire. Although these results are more prospective, they nevertheless allow to propose a type of communication for fossil species. This work has shown that ear morphology was a good proxy to reflect the relationships between species with their environments.
L’ordre des Primates est composé d’espèces dont les morphologies, les traits d’histoire de vie et les comportements sont très variés. Les plus anciens représentants sont datés d’environ 65 millions d’années. En raison de cette diversité, les études se sont portées sur la compréhension des relations entre les différents paramètres. Parmi les structures morphologiques étudiées, la base du crâne, en particulier les caractères de l’oreille, ont très souvent été considérés dans une optique phylogénétique. Depuis l’essor des nouvelles techniques d’acquisition telles que la micro-tomographie (µCT), de nouvelles données sont disponibles. Ainsi, l’intérêt pour la morphologie de l’oreille interne et moyenne, jusqu’ici difficilement accessible, est grandissant. Les structures de l’oreille sont reconnues pour avoir un rôle fonctionnel, à la fois pour la locomotion dans l’équilibre et pour l’audition à travers les sensibilités auditives. Concernant cette seconde fonction, il existe une grande variabilité entre les différentes espèces de primates, laissant supposer une relation avec les paramètres socio-écologiques. L’objectif de cette thèse était de quantifier et de comprendre les variations morphologiques du système auditif chez les primates. La première étape a consisté à caractériser les structures morphologiques de l’oreille et leurs variations, dans le but d’obtenir des paramètres quantifiés et de les mettre en relation avec des paramètres auditifs. La seconde étape était d’identifier des covariations entre les structures morphologiques de l’oreille et les différents facteurs biotiques et abiotiques qui définissent les groupes dans leur environnement. A partir de ces covariations, la troisième étape a été de proposer des modèles de prédiction pour des espèces fossiles où seule la morphologie est disponible. Enfin, la dernière étape de cette étude a été d’estimer les corrélations entre les sensibilités auditives, les fréquences émises durant les vocalisations et les caractéristiques morphologiques liées à la communication orale. Un premier résultat de ce travail, mené à l’échelle macro-évolutive, nous a permis de caractériser en 3 dimensions les structures internes de l’oreille, de quantifier la variation au sein de l’ordre, et de faire émerger une nouvelle variable originale : le degré de pneumatisation. Cette quantification de la pneumatisation, à une grande échelle taxinomique, montre que la diversité de forme des cavités de l’oreille s’explique en grande partie par l’effet de la masse corporelle et de la phylogénie. Au-delà de cette relation, une forte pneumatisation semble liée à une bonne perception des basses fréquences, elle-même pouvant être liée à un type d’habitat et de mode de vie. La seconde étape nous a permis de démontrer une covariation entre les variables morphologiques décrivant les structures de l’oreille et les variables écologiques décrivant les traits d’histoire de vie et l’habitat. Un modèle prédictif a ainsi pu être établi à partir de ces covariations avec les espèces actuelles et appliqué à une espèce fossile. Ainsi, Adapis parisiensis, primate fossile de l’Eocène, a pu être décrit comme une espèce folivore et frugivore, diurne, vivant dans des forêts tropicales humides, dans un groupe de taille petite à moyenne (jusqu’à 20 individus), et comme probablement monogame. Ces résultats confirment ceux de précédentes études et permettent aussi de proposer des reconstitutions originales, en particulier pour le comportement. Enfin, la morphologie de l’oreille et les sensibilités auditives qu’elle reflète, mais aussi d’autres caractères crâniens, indiquent des corrélations avec le répertoire vocal. Bien que ces résultats soient plus prospectifs, ils permettent néanmoins de proposer un type de communication pour des espèces fossiles. Ce travail a pu montrer que la morphologie de l’oreille était un bon proxy permettant de refléter les relations entre les espèces avec leurs environnements.
Origine : Version validée par le jury (STAR)
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