Evolutionary study of the cervical region in Hominoidea : Morphology, integration and paleobiological inference
Estudio evolutivo de la región cervical en hominoidea : morfología, integracíon e inferencia paleobiológica
Etude évolutive de la région cervical en Hominoidea : morphologie, integracion et inférence paléobiologique
Résumé
The main objective of this doctoral dissertation is to advance in the study of the morphology and evolution of the cervical vertebrae in Hominoidea. To reach this objective we have performed four studies using bony material (vertebrae and crania) belonging to both extant hominoid species, and also including the scarce fossil remains that from sub-tribe Hominina. Up until now, the scarce fossil material has limited the capacity to reconstruct the evolutionary history of the cervical spine. Thus, on top of classical morphological studies, using both traditional and geometric morphometrics, we have also applied statistical methods based on the principles of the theory of the evolution such as morphological integration, modularity and responses to selection, as a complementary approach to the fossil record.The results obtained in these four studies indicate that the morphology of the cervical vertebrae is related to postural and locomotor factors. These factors could have influenced the differences observed in the morphological and allometric patterns showed by H. sapiens regarding the rest of the hominoids. Also, the results from the analyses of integration and modularity indicate that there are differences in the pattern of integration showed by modern humans compared to that of the non-humans hominins (Pan and Gorilla). We consider that, despite some subtle differences, chimpanzees and gorillas could represent the ancestral patten for all the hominins, from which modern humans would have evolved. This break down from the ancestral pattern could be related to the selective pressures to bipedalism. From an evolutionary point view, these morphological changes in the human lineage did not occur in all the cervical vertebrae at the same time. Indeed, our results indicate there has been a relative stasis in the most caudal cervical vertebrae (i.e., C6-C7), whereas those located in a more cranial position evolved earlier and show a more derived morphology.Similarly, the results from the analyses regarding the relationship between the cranium and the cervical region, also reveal a distinct pattern of cranium-cervical integration for modern humans. The scarce Neandertal evidence seems to be roughly consistent with the distinct pattern showed by modern humans, which suggests a shared pattern for the (late) genus Homo. Finally, the last work, based on the study of the whole pre-sacral spine, shows that the thoracic vertebrae are internally the most integrated from the entire pre-sacral vertebral column. The high level of integration in the thoracic region decreases towards the most peripherally located vertebrae (i.e., C1-L5), where integration reaches its lowest values. The high integration in this region could have limited the ability of these vertebrae to respond to selection demands, probably caused by the functional constraints produced by their articulation with the thorax. In contrast, lumbar vertebrae are the most evolvable, and this could be due to functional factors related to the bipedal locomotion mode shown by modern humans, but also to developmental and genetic factors. We suggest that this evolutive pattern in the lumbar region in modern humans could also be present in all mammals. This hypothesis is based on the large variability shown by mammals in their locomotion modes, also in the high variation in the number of lumbar vertebrae, and in the ancestral body plane they shared due to the expression of the Hox genes.
Dans cette Thèse de Doctorat, nous avons eu l’objectif général d’avancer dans l’étude de la morphologie et l’évolution des vertèbres cervicales chez Hominoidea. Pour mener à bien cet objectif, nous avons réalisé quatre études sur du matériel osseux (vertèbres et crâne) appartenant à des espèces d’hominoïdes actuels, ainsi que sur les rares restes fossiles existants pour la sous-tribu des Hominina. Jusqu’au présent, la rareté du matériel fossile a limité la capacité de reconstruire l’histoire évolutive de la colonne cervicale. Par conséquent, en plus de l’utilisation de la morphométrie classique et de la morphométrie géométrique, nous avons aussi appliqué des méthodes statistiques basées sur les basées sur les principes de la théorie evolutive, telles que l’intégration morphologique, la modularité et les réponses sélectives, pour faire une reconstruction paléobiologique des vertèbres cervicales.Sur la base des résultats obtenus pour ces quatre études, nous avons conclu que la morphologie des vertèbres cervicales est en relation avec des facteurs posturaux et de locomotion. Ces facteurs ont pu avoir une grande influence sur les différences observées dans les patrons morphologiques et allométriques montrés par H. sapiens par rapport au reste du clade. Dans le même temps, nous avons constaté à partir des analyses d’intégration et de modularité une différence dans le patron d’intégration montré par les H. sapiens par rapport à celui des chimpanzés et des gorilles. Cette dérive des H. sapiens par rapport à ce que l’on considère être le patron ancestral, a probablement été causée par des exigences sélectives liées à l’acquisition de la bipédie. Du point de vue évolutif, nous considérons que les changements morphologiques que l’on peut observer dans la région cervicale dans le buisson évolutive humaine ne se sont pas produits simultanément. Nos résultats indiquent qu’il y a eu une stase morphologique dans les vertèbres cervicales les plus caudales (i.e., C6-C7), tandis que celles qui sont situées plus proches du crâne ont commencé à évoluer avant, et sont aussi plus dérivées.Nous avons également observé ce patron d’intégration dérivé chez l’homme moderne dans la relation entre dans les vertèbres cervicales et le crâne. De plus, l’inclusion des restes de Néandertaliens dans les analyses montre que ce patron dérivé par rapport au reste des hominidés pourrait être partagé au sein du genre Homo. Enfin, les résultats de la quatrième étude montrent que les vertèbres thoraciques sont les plus intégrées de la colonne vertébrale pré-sacrale, et que ce niveau d’intégration diminue en direction des vertèbres plus distales (C1-L5). Cette circonstance probablement due aux contraintes créées par le thorax pourrait limiter leur capacité d’évolution. Par contre, les résultats montrent que les vertèbres lombaires ont la plus grande capacité d’évolution de toute la colonne vertébrale. Cette caractéristique pourrait être mise en relation avec des facteurs fonctionnels liés à la locomotion, mais aussi avec des facteurs développementaux et même génétiques, en raison de la relation des gènes Hox avec la formation du plan corporel. De plus, nous suggérons que ce patron évolutif dans les vertèbres lombaires n’est pas exclusif aux hommes modernes, mais pourrait aussi être présent chez tous les mammifères. Ce clade montre une grande variabilité dans les modes de locomotion, une grande variation morphologique modale dans le nombre de vertèbre lombaires et de plus, tous les groupes partagent le même plan corporel ancestral basé sur l’expression des gènes Hox.
Origine : Version validée par le jury (STAR)
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