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, Depuis une vingtaine d'années, notre compréhension de l'organisation du génome a été grandement facilitée par l'apparition de nouvelles techniques de microscopie comme l'hybridation in situ fluorescente (FISH pour 'Fluorescent In Situ Hybridization') et de nouvelles techniques moléculaires de cartographie de la conformation des chromosomes (3C pour 'Chromosome Conformation Capture'). Ces nouvelles techniques ont permis de décrire avec grande précision la réorganisation massive des fibres de, 2015.

. Nagano, Le compartiment A regroupe des domaines de chromatine accessible où la transcription est active, alors que le compartiment B est associé à une chromatine réprimée. A l'échelle plus locale, les chromosomes s'arrangent en domaines, au sein desquels les interactions sont plus fréquentes qu'avec les régions adjacentes, En interphase, les chromosomes sont organisés à plusieurs niveaux. A l'échelle du mégabase (Mb), les chromosomes sont organisés en deux types principaux de domaines structuraux, 2009.

, Au cours du cycle cellulaire et de la différenciation, les chromosomes subissent de profonds changements morphologiques. A l'entrée en mitose en particulier, les chromosomes sont

. Gibcus, Lorsque les cellules progressent de l'interphase à la mitose, l'organisation en compartiments et en TADs est effacée pour être remplacée par une organisation en grandes boucles de chromatine de l'ordre de 1-10 Mb disposée en hélice autour d'un axe central, 2018.

. Kakui, Les chromosomes mitotiques présentent donc une organisation très uniforme dans laquelle de larges boucles de chromatine constituent l'unité structurelle. Pour conclure, la boucle de chromatine est l'unité structurelle du chromosome, mais la nature et la taille de ces boucles de chromatine diffèrent significativement entre l'interphase et la mitose. La réorganisation drastique de l'architecture du génome à chaque division cellulaire nécessite l'action de machineries dédiées, Chez la levure à fission , il a également été montré que des interactions à courte portée (<100 kb) en interphase sont remplacées par des interactions à longue portée (?1 Mb) en mitose, 2013.

, Ils sont caractérisés : 1) par leur structure en anneau capable d'encercler l'ADN, et 2) par leur activité ATPase, Les SMC sont des complexes protéiques conservés depuis les bactéries jusqu'à l'Homme, qui jouent des rôles fondamentaux dans l'organisation, la réplication, la transmission et la préservation de l'intégrité structurale et fonctionnelle des génomes, 2012.

. Cuylen, Les complexes condensines sont essentiels à la condensation et à la ségrégation des chromosomes au cours de la mitose. L'inactivation de condensine entraîne un défaut de compaction et de résolution des chromosomes. En conséquence, les chromosomes restent emmêlés pendant leur séparation, ce qui conduit à la formation de pont chromatiniens en anaphase, 2013.

M. Hirano and . Hirano, Les complexes cohésines ont été découverts pour leur rôle essentiel dans la cohésion des chromatides soeurs depuis la réplication et jusqu'au début de l'anaphase, afin d'assurer une correcte ségrégation des chromosomes, 1994.

. Fudenberg, La question reste de savoir comment cohésine et condensine peuvent former des boucles de chromatine de tailles si différentes alors que ces complexes sont structurellement très similaires. Les modèles actuels proposent que ces complexes interagissent avec différentes sous-unités régulatrices qui pourraient expliquer leurs différences fonctionnelles, Rowley and Corces, 2016.

, Pendant ma thèse je me suis essentiellement intéressée au complexe condensine et à sa

. Nakazawa, La liaison de condensine à la chromatine est essentielle pour accomplir ses fonctions dans la compaction des chromosomes mitotiques. Des mutants thermosensibles de condensine chez la levure à fission, dans lesquels l'association de condensine aux chromosomes est réduite, ne parviennent pas à séparer correctement les chromosomes en anaphase, 2015.

. Sutani, Le fait que ce patron de localisation soit très conservé suggère qu'il existe un lien fort entre la transcription et le chargement et/ou le positionnement de condensine. Ce lien semble toutefois paradoxal, puisque chez les vertébrés au moins, la transcription est globalement éteinte en mitose, Il a été montré dans plusieurs organismes que condensine est particulièrement enrichie à proximité des gènes fortement transcrits, quelle que soit l'ARN polymérase impliquée, 1997.

. Au-début-de-mon-projet-de-thèse and . Nakazawa, Certaines publications décrivaient un rôle positif de la transcription dans la détermination du positionnement de condensine, alors que d'autres études affirmaient qu'au contraire la transcription est un obstacle au chargement de condensine. Par exemple, certaines études envisagent que la transcription génère une structure qui interfère avec l'organisation des chromosomes en mitose et que condensine est capable de repérer et d'éliminer cette structure, 2006.

. Vanoosthuyse, Au cours de mon projet de thèse, j'ai cherché à mieux comprendre ce lien entre transcription et condensine. Avant mon arrivée, l'équipe avait utilisé des cribles génétiques chez Schizosaccharomyces pombe pour identifier des facteurs associés à la transcription qui impactent la fonction de condensine, 2014.

. Legros, Mon équipe avait montré précédemment que la délétion de Sen1 supprimait partiellement les défauts de croissance d'un mutant de condensine, 2014.

, j'ai caractérisé Sen1 comme un facteur qui empêche l'accumulation de condensine spécifiquement autour des gènes transcrits par l'ARN polymérase III (RNAPIII) (chapitre 1). J'ai démontré que Sen1 est un cofacteur de la RNAPIII qui est important pour la terminaison de la transcription (chapitre 2). Finalement, j'ai décrit comment la fonction de Sen1 dans la terminaison de la transcription de la RNAPIII explique son rôle dans le

, Chapitre 1 : Le facteur Sen1 associé à l'ARN polymérase III régule

. Legros, Sen1 est une hélicase à ADN/ARN et Swd22 est un composant non essentiel du complexe CPF (pour 'Cleavage and Polyadenylation Factor'). Ces expériences avaient toutefois été menées sur des cellules asynchrones alors qu'il aurait été préférable de synchroniser les cellules en mitose pour mieux suivre la localisation de condensine. Par ailleurs, des deux protéines Sen1 et Swd22, seule Sen1 s'associe à la RNAPIII, Le premier objectif de mon projet était d'améliorer les résultats obtenus précédemment dans l'équipe. Des expériences d'immunoprécipitation de la chromatine, 2014.

, De façon intéressante, nous avons observé que condensin s'accumule en 3' et non sur les gènes codant pour les tRNAs (transcrits par l'ARN polymérase III). Nos résultats montrent que l'impact de Sen1 sur la distribution de condensine est spécifique puisque les délétions de l'hélicase Dbl8 ou de Pso2 (un interacteur de Sen1 précédemment identifié dans le laboratoire) n'ont pas d'impact sur la distribution de condensine. Des travaux chez la levure S. cerevisiae et chez l'homme ont montré que Tbp1

D. and A. , Nous avons montré qu'en l'absence de Sen1, l'accumulation de condensine ne peut pas être expliquée par une accumulation de Tbp1 ou TFIIIC. Cela montre que l'absence de Sen1 a un impact sur le positionnement de condensine par une voie qui n'a pas encore été caractérisée. Finalement, nous avons remplacé un gène tRNA, interagissent physiquement avec condensine pour la recruter aux gènes transcrits par la RNAPIII, 2008.

, Dans ce mutant, l'association de la RNAPIII est fortement réduite à proximité d'ura4 et il n'y a pas

, Par ailleurs, nous avons démontré que la topoisomérase 1 (Top1) s'accumule également autour des gènes transcrits par la RNAPIII en l'absence de Sen1, et que cette accumulation est corrélée avec l'accumulation de condensine. De façon importante, nos données montrent que Top1 s'accumule également lorsque les cellules sont en interphase, ce qui montre que l'accumulation de Top1 ne résulte pas de l'accumulation de condensine

, Par ailleurs, en l'absence de Sen1, l'inhibition de Top1 spécifiquement en mitose induit une accumulation accrue de condensine. Nos données nous permettent donc de proposer que l'absence

, de Sen1 impacte la transcription de la RNAPIII tout au long du cycle cellulaire, ce qui conduit à la formation d'une structure d'ADN qui est reconnue par Top1 et qui induit une accumulation de condensine à proximité des gènes transcrits par la RNAPIII en mitose

, Dans le chapitre 2, nous avons abordé la question du rôle de Sen1 dans la transcription par la

R. Ensuite and . Grzechnik, Chapitre 2 : Sen1 est nécessaire à la terminaison de la transcription par l'ARN polymérase III Nous avons cherché à comprendre comment Sen1 pourrait moduler la transcription par la RNAPIII. Chez la levure bourgeonnante et chez l'homme, Sen1 agit sur la terminaison de la transcription d'un sous-groupe de gènes transcrits par la RNAPII, Porrua and Libri, 1997.

. Kim, 1999) et il a été proposé que cette activité de Sen1 pourrait être impliquée dans son rôle dans la terminaison des gènes transcrits par la RNAPII, nous avons cherché à savoir si Sen1 pourrait moduler la terminaison de la transcription par la RNAPIII via le désassemblage des hybrides ADN/ARN, 2011.