Integrative study of wind-induced flexure wood formation
Biologie de développement du bois en réponse à des sollicitations mécaniques environnementales
Résumé
Trees have the ability to perceive daily mechanical stresses related to wind and to acclimate their growth and development accordingly. Wind essentially results in organs bending, in particular in branches and stem. Previous studies have shown that growth diameter of poplar stem increased in response to bending; mimicking wind mechanical effect. This growth increment goes along with a change in the structure of the wood formed under bending stimulation. This type of reaction wood has been described for some conifers and angiosperms species, and was called "flexure wood". Until now, its anatomical characteristics have been poorly described, and the molecular actors of its formation have never been investigated. In addition, in most of these previous studies the mechanical stresses applied to the stem were bidirectional bendings with an uncontrolled intensity. Because mechanical strains constitute the physical variable perceived by the plant, it appeared necessary to carefully control the bending amplitude applied to the stem. Thanks to an original experimental setup, we applied unidirectional bendings on young poplar stems, while controlling its intensity. This study showed that the strains are perceived at a local scale and that the secondary growth response was also local, leading to stem ovalization. We also distinguished the wood formed under tension we named “Tensile Flexure Wood” from the wood formed under compression we named “Compressive Flexure Wood”. The anatomical and molecular analyzes show that the strain intensity in absolute value is not enough to explain all the answers and that the sign (tension or compression) of these strains also plays a role. In trees stimulated by more frequent unidirectional bendings, growth and cell differentiation are modulated even differently, especially in the area under compression, bringing to the stem an adaptive benefit to the following solicitations. The CLE12.2 gene, which belongs to the CLAVATA gene family involved in meristematic regulation, has been shown to be mechanosensitive. Functional analysis of the CLE12.2 gene in transgenic plants with under- or overexpression of the gene allowed us to hypothesize that the CLE12.2 peptide is involved in the regulation of the cell-wall biosynthesis pathways. This work highlighted the complexity of the molecular mechanisms involved in wood formation and brings new knowledge for further studies on trees acclimation to wind.
Les arbres ont la capacité de percevoir des sollicitations mécaniques quotidiennes dues au vent et d’acclimater leur croissance et leur développement en conséquence. Ce stress mécanique se traduit essentiellement par des flexions des organes, en particulier des branches et de la tige. Des études antérieures ont montré que la croissance en diamètre du peuplier était stimulée en réponse aux flexions mimant l’effet du vent. Cette augmentation de la croissance s’accompagne d’une modification de la nature du bois mis en place, qui a pu être observé chez quelques conifères et angiospermes, et nommé « bois de flexion ». Mais la caractérisation anatomique de ce bois a été peu approfondie, et les acteurs moléculaires de sa formation n’ont jamais été recherchés. De plus, dans la plupart de ces études les sollicitations mécaniques appliquées à la tige sont des flexions multidirectionnelles et d’intensité non contrôlée. Or, la déformation étant la variable physique perçue par la plante, il est nécessaire de contrôler l’amplitude de la flexion appliquée à la tige. Grâce à un dispositif expérimental original, nous avons appliqué des flexions unidirectionnelles sur de jeunes tiges de peupliers tout en contrôlant l’intensité des déformations appliquées. Cette étude a montré que la perception des déformations s’effectuait à une échelle locale, conduisant à une ovalisation de la tige. Nous avons pu également différencier le bois formé sous des déformations en tension, que nous avons nommé Tensile Flexure Wood, du bois formé sous des déformations en compression, que nous avons nommé Compressive Flexure Wood. Les analyses anatomiques et moléculaires montrent que l’intensité des déformations en valeur absolue ne suffit pas à expliquer toutes les réponses et que le signe (tension ou compression) de ces déformations joue également un rôle. Chez des arbres stimulés par des flexions unidirectionnelles plus fréquentes, la croissance et la différenciation cellulaire sont modulés encore différemment, notamment dans la zone en compression, apportant à la tige un bénéfice adaptatif face aux sollicitations suivantes. Le gène CLE12.2 appartenant à la famille des gènes CLAVATA, gènes impliqués dans les régulations méristématiques, a été montré mécanosensible. Une approche de génomique fonctionnelle du gène CLE12.2 par l’utilisation de plants transgéniques présentant une sous- ou une surexpression du gène nous a permis d’émettre l’hypothèse d’une implication du peptide CLE12.2 dans la régulation des voies de biosynthèse de la paroi cellulaire. Cette étude a permis de mettre en avant la complexité des mécanismes moléculaires impliqués dans la formation du bois et apporte de nouvelles connaissances pour la poursuite des études sur l’acclimatation des arbres au vent.
Origine : Version validée par le jury (STAR)
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