Structures of european paleoforests from the late Cenozoic : input from plant-insect interactions
Structures des paléoforêts européennes de la fin du Cénozoïque : apport des interactions plante-insecte
Résumé
Insects are the most diverse animals on Earth, and neatly associated with plants they represent two of the major groups of organisms both in species diversity and biomass quantity. The majority of their interactions involves insect feeding and insect parasitism mostly on leaves. Plant and insect compose one of the main trophic levels in ecosystems over the 325 million years. Today, the continuous and fast rising of temperature mostly due to human activities since the last century is disturbing the balance of ecosystems on Earth. Consequently, to understand the role of plant and insect interactions, through time but also trophic networks, becomes crucial. The fossil record is an exceptional opportunity to survey responses of plant-insect interaction to climate variations over long time interval through traces of plants reactions caused by interaction with insects, as Earth has already experienced many climate changes. For the last 3 million years, oscillations between long cold periods and short warm periods have occurred. Europe ecosystems has been particularly impacted. The Lagerstätte of Willershausen (Germany) was specifically study. It is an exceptional fossil outcrop that contains ca. 8000 collected fossil leaves. These leaves testify a paleoforest developed there around 3—2.6 Ma ago in a climate warmer than today (ca. +5°C). Under these conditions, many plant species typical of the Mediterranean ecosystems were settled there, such as Montpellier maple or Olive tree. For comparison, other paleoforests were studied: Berga (similar in age and geographically close to Willershausen) and Bernasso (younger than Willershausen (2.16—1.96 Ma) and located in southern France close to Mediterranean. These forests were compared as many common plant taxa were similar between each other. Furthermore, some species today endemic to the Caucasian region, such as Persian ironwood or Caucasian elm, were also present in these outcrops. The aim of this study is to determine how far the climate differences could be involved in the changes of plant-insect interactions in European paleoforests of the late Pliocene – early Pleistocene. Results highlighted the impacts of both hydric and temperature seasonality, hitherto underestimated in the fossil record, on the patterns of plant-insect interaction in the European paleoforests. It appeared that ecosystems subject to intense hydric seasonality could led to higher specialization of plant-insect interaction inferred by higher rate of observed damages due to ‘specialists insects’. In parallel, the coolest temperature during the year seems to be a major factor in the low diversity of damage in paleoforest, presumably due to lower insect metabolism. Absence of convergent correlations between plant richness and damage richness could suggested that influence of climatic factors override impact of these local biotic factors. In order to understand the whole parameters that could have an impact on plant-insect interactions, our current knowledges are still insufficient. It would be wise to make more investigations on modern forests with the methods as applied in fossil record community structure studies. These investigations could help to understand the factors potentially involved in the establishment of a pattern of plant-insect interactions. It is in this perspective that a part of this study was precisely focused on one plant species (Parrotia persica) currently endemic to the Hyrcanian forest (Iran). This forest is supposed to be an analogue forest of the European paleoforests as those studied in this thesis. For now, observations made in Iran tend to corroborate our interpretation. Finally, the studies on plant-insect interactions in past and extant ecosystems, combined with the study of climatic changes, should permit us to better characterize the relations between plants and insects in forests through time.
Les plantes et les insectes forment l’un des principaux niveaux trophiques des écosystèmes au cours des 325 derniers millions d’années. Aujourd’hui, l’augmentation rapide et continuelle de la température principalement causée par l’activité humaine depuis les derniers siècles, perturbe la balance des écosystèmes sur Terre. En conséquence, comprendre le rôle des interactions entre les plantes et les insectes, à travers le temps mais aussi les réseaux trophiques, est essentiel. Le registre fossile est une opportunité exceptionnelle d’examiner les réponses aux interactions plante-insecte lors de longues variations climatiques et à travers des traces de réaction de la plante sachant que la Terre a déjà été soumise à de nombreux changements climatiques. Durant les derniers 3 millions d’années, des oscillations entre de longues périodes froides et de courtes périodes chaudes ont eu lieu. Les écosystèmes Européens ont particulièrement été impactés par ces oscillations. Le Langerstätte de Willershausen (Allemagne) a été particulièrement étudié. C’est un gisement contenant plus de 8000 feuilles fossiles. Ces feuilles relatent d’une paléoforêt ayant existé il y a 3- 2,6 Ma dans un climat plus chaud qu’aujourd’hui (ca.+5°C). Dans ces conditions climatiques, de nombreuses espèces d’écosystèmes Méditerranéens étaient présentes, telles que l’Érable de Montpellier ou l’Olivier. En comparaison, d’autres paléoforêts ont été prise en compte : Berga (du même âge et proche de Willershausen) et Bernasso (plus jeune que Willershausen (2,16 — 1,96 Ma) localisée dans le sud de la France près de la Méditerranée. Ces forêts sont comparables notamment du fait des nombreux taxons communs qu’elles partagent. En outre, certaines de ces espèces sont aujourd’hui endémiques de la région du Caucase, telles que le Parrotie de Perse ou encore l’orme du Caucase. Le but de cette étude a été de déterminer en quoi les différences climatiques peuvent être impliquées dans les changements des interactions plante-insecte au sein des paléoforêts Européennes de la fin du Pliocène - début du Pléistocène. Les résultats obtenus ont permis de mettre en évidence les impacts de la saisonnalité des températures et précipitations facteurs impactants les interactions plante-insecte des paléoforêts Européennes. Il est apparu que les écosystèmes sujets à d’intenses saisonnalités hydriques ont pu engendrer une plus grande spécialisation des interactions plante-insecte déduite d’un fort taux d’interactions spécialistes observées. En parallèle, les températures les plus froides durant l’année semble être un facteur important dans la faible diversité de dégâts, probablement dû à un faible métabolisme de la majorité des insectes. L’absence de corrélation convergente entre la richesse des plantes et la richesse des interactions pourrait suggérer que l’influence des facteurs climatiques surpasse l’impact potentiel des interactions biotiques locales. Pour l’ensemble de ces paramètres qui ont pu avoir un impact sur les interactions plante-insecte, nos connaissances actuelles sont encore insuffisantes. Il serait intéressant de focaliser davantage d’études sur les forêts modernes avec les méthodes appliquées dans le fossile. C’est dans cette intention qu’une partie de cette étude a étudié une espèce de plante (Parrotia persica) actuellement endémique de la forêt Hyrcanienne (Iran). Cette forêt est supposée être une forêt analogue des paléoforêts Européennes étudiées dans cette thèse. Pour le moment, les observations qui ont été faites en Iran semblent corroborer notre interprétation. Au final, les études sur les interactions plante-insecte des forêts anciennes et actuelles, combinés avec les études de changements climatiques, pourraient nous permettre de mieux caractériser les relations entre les insectes et les plantes au sein d’une forêt.
Origine : Version validée par le jury (STAR)