Chromidinids and Dicyemids parasites of the renal appndages of Cephalopods : evaluation of their molecular and morphological biodiversity
Parasites Chromidina et Dicyémides des sacs rénaux de Céphalopodes : évaluation de leur biodiversité morphologique et moléculaire
Résumé
The renal sacs of cephalopods are an uncommon habitat for two phylogenetically distant parasites, dicyemid mesozoa and ciliate chromidinids. These are wormlike organisms, which can reach a few millimetres in length and are attached to the renal epithelia by their anterior part. Information was mainly based on morphological criteria and little is known about the biodiversity and taxonomy of these enigmatic parasites. Concerning the chromidinids, only 4 morpho-species have been described and there are no molecular data available. Dicyemids have been a little more studied, but morphological criteria are still incomplete for some species and not all life stages have been studied. The molecular data are sparse and the phylogenetic position of these organisms is uncertain.During this thesis, we have undertaken to study these two groups with regard to their biodiversity in cephalods from the Mediterranean Sea and the Atlantic Ocean. The aims are to obtain more elements for the comprehension of their systematics and phylogeny. Starting from a large sample of cephalopods from the Atlantic Ocean (Concarneau, France) and the Mediterranean Sea (La Goulette, Tunisia), fished during 3 consecutive years, we characterized the parasites from a morphological and molecular point of view. We realised a molecular analysis of the 18S rDNA marker in order to look at the notion of species, to precise their host specificity, to correlate the morphological and genetic diversity and to measure the genetic variability within one morpho-species.In our samples, the prevalence of the infection by chromidinids was revealed to be weak, probably biased by the position of the collection in the water column. The sampled hosts were predominantly benthic, while chromidinids mainly infect pelagic cephalopods. We predict that the diversity is underestimated, even if we were able to describe two new species. We obtained for the first time molecular data from the 18S rDNA marker. The robust phylogenetic analyses show that chromidinids are positioned within the apostome ciliates, belonging to the Oligohymenophorea.In our samples, the prevalence of the infection by dicyemids was shown to be more important (88%). A major problem in the dicyemid systematics is that a large number of named morpho-species are based on incomplete morphological descriptions, entailing ambiguities in their identification. We therefore redescribed all stages of the development of the species Dicyemennea eledones of our samples in detail. Phylogenetic analyses of the 18S rDNA marker sequences of our samples, combined with the sequences available in databases, allowed us to define 10 robust clades. The morpho-species are not distributed in a non ambiguous manner within these clades, as some can be found in different clades and some clades can regroup more than one morpho-species. This leads to the question of the relevance of the 18S rDNA marker for the identification of species and even genera. It also challenges the relevance of morphological criteria currently used for the dicyemid systematics.
Les sacs rénaux des céphalopodes sont communément le siège d’infections parasitaires spectaculaires provoquées principalement par des ciliés apostomes du genre Chromidina et des mésozoaires, les dicyémides. Les formes végétatives sont vermiformes et peuvent atteindre plusieurs mm de long. Elles sont fixées par leur partie antérieure aux cellules rénales. La diversité de ces parasites énigmatiques, basée sur des morpho-espèces, reste très mal connue pour les chromidinés et aucune donnée moléculaire n’est disponible pour ces ciliés. Les Dicyémides ont été en revanche plus étudiés mais les données morphologiques et moléculaires sont parcellaires et leurs relations phylogénétiques restent débattues. Au cours de cette thèse, nous nous sommes proposés d’étudier ces deux groupes afin d’évaluer leur biodiversité chez les céphalopodes méditerranéens et d’Atlantique, et de fournir plus d’éléments pour la compréhension de leur systématique et de leur phylogénie. Ainsi, à partir d’un large échantillonnage de céphalopodes d’Atlantique (Concarneau, France) et méditerranéens (La Goulette, Tunisie) prélevés sur 3 années consécutives, nous avons entrepris de caractériser morphologiquement et génétiquement ces parasites en réalisant une analyse moléculaire du marqueur ADNr 18S afin d’aborder la notion d’espèce, de préciser leur spécificité d’hôte, de corréler la diversité morphologique et génétique, et de mesurer la variabilité génétique au sein d’une même morpho-espèce.Dans nos échantillonnages, la prévalence de l’infection par des chromidinés s’est révélée faible, certainement biaisée par les milieux échantillonnés, essentiellement benthiques, alors que les chromidinés infectent préférentiellement les céphalopodes pélagiques. Nous pouvons cependant prédire que leur biodiversité est sous-estimée, car deux nouvelles espèces ont pu néanmoins être décrites. Nous avons pu obtenir pour la première fois des séquences de l’ADNr 18S de ces parasites. Les analyses phylogénétiques robustes montrent que les chromidinés se positionnent parmi les ciliés apostomes au sein de la classe des Oligohymenophorea.La prévalence des dicyémides était beaucoup plus importante (88%). Un problème important dans la systématique des dicyémides est que bon nombre de morpho-espèces nommées sont basées sur des descriptions morphologiques incomplètes qui entrainent des ambiguïtés dans leur détermination. Ceci nous a amenés à redécrire de façon détaillée sur tous les stades de développement l’espèce Dicyemennea eledones rencontrée dans nos échantillonnages. Les analyses phylogénétiques des séquences du marqueur ADNr 18S obtenues au cours de cette étude et intégrant les séquences de dicyémides déjà connues, nous ont permis de définir 10 clades robustes. Les morpho-espèces ne se distribuent pas de façon non ambigüe au sein de ces clades puisque certaines morpho-espèces se retrouvent dans plusieurs clades et que certains clades peuvent regrouper plusieurs morpho-espèces. Ceci pose la question de la pertinence de ce marqueur ADNr 18S pour l’identification des espèces, voire même des genres, et pose également la question de la pertinence des marqueurs morphologiques utilisés à ce jour pour la systématique des dicyémides.
Origine : Version validée par le jury (STAR)
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