Génomique des virus géants, des virophages, et échanges génétiques avec leurs hôtes eucaryotes

Résumé : Les Nucleo Cytoplasmic Large DNA virus (NCLDV) forment un groupe très divers de virus à ADN double brin infectant exclusivement des eucaryotes. Les NCLDVs contiennent les-dits virus « géants » visibles au microscope optique, dont le premier spécimen découvert en 2003 a ouvert un champ inexploré de la biodiversité virale. Certaines familles de NCLDVs pourraient être aussi anciennes que l’émergence des domaines cellulaires contemporains. Ces virus habitent une grande variété d’environnements (sols, océans, etc.) dans lesquels ils concourent au contrôle des populations microbiennes eucaryotes (e.g., protistes, phytoplancton). Par ailleurs, certains de ces virus sont parasités par d’autres virus de taille plus modeste, les virophages. Ces derniers utilisent la machinerie de réplication des virus géants pour leur propre réplication dans un hôte cellulaire commun. La compréhension de l’évolution, la biodiversité et des interactions hôte/virus/virophage chez les NCLDVs est aujourd’hui un des grands chantiers de la virologie. A l’aide d’approches génomiques et bioinformatiques, deux objectifs ont été poursuivis dans ce travail de thèse: (1) Caractériser la biodiversité et l’évolution au sein de la famille taxonomique des Mimiviridae (NCLDV) à travers la description et l’analyse comparative du génome du virus « CeV » qui infecte l’algue unicellulaire haptophyte Haptolina (ex Chrysochromulina) ericina; (2) Caractériser la co-évolution des NCLDVs et des virophages avec leurs hôtes eucaryotes. Ce deuxième volet a été adressé en étudiant les transferts horizontaux d’ADNs viraux dans les génomes eucaryotes séquencés. La particule icosahédrique du virus CeV a un diamètre de 160 nm et contient un génome de 474-kb dont l’analyse a confirmé que CeV est apparenté aux virus de la famille des Mimiviridae, initialement définie autour des virus géant prototypes Mimivirus et Megavirus infectant des amibes. D’autres membres des Mimiviridae, plus proches de CeV, infectent aussi des espèces d’algues unicellulaires. Ces derniers forment un sous-groupe, que nous proposons d’élever au rang d’une sous-famille, les Mesomimivirinae. Les Mesomimivirinae possèdent des caractères génomiques exclusifs: une deuxième copie du gène de l’ARN polymérase, la présence d’un gène codant pour seconde protéine de capside, ainsi que 7 autres groupes de gènes orthologues absents chez les autres Mimiviridae. En dépit de leurs liens de parenté, chacun de ces virus possède une majorité de gènes qui lui est unique, et dont l’origine est inconnue. D’autre part, plusieurs cas indépendants d’acquisition par transfert horizontal du même gène par CeV et d’autres virus non-apparentés ont été analysés. Cette thèse documente également des évènements génétiques qui se sont produits dans la seule lignée de CeV, comme par exemple des fusions de gènes inédites. Le criblage bioinformatique des bases de données de séquences a mis en évidence des fragments d’ADNs de tailles variables (jusqu’à ~500Kb) intégrés au sein des génomes de nombreux eucaryotes, ayant originellement appartenus à des NCLDVs ou des virophages. Leur analyse a permis d’élargir le spectre d’hôtes connus des NCLDVs et suggèrent l’existence de nouvelles familles virales qui restent à découvrir. Egalement, ces insertions contiennent des gènes que l’on ne retrouve pas dans les génomes de NCLDVs séquencés, et pourraient coder pour des fonctionnalités inédites du virus donneur. Des copies de génomes de virophages intégrées au génome de l’algue Bigelowiella natans suggèrent une nouvelle stratégie de co-infection et de dissémination du virophage, qui pourrait aussi constituer un mécanisme de défense contre les NCLDVs pour l’hôte eucaryote.
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Thèse
Sciences du Vivant [q-bio]. Aix-Marseille Université (AMU), 2017. Français. 〈NNT : 2017AIXM0458〉
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Contributeur : Lucie Gallot-Lavallée <>
Soumis le : mercredi 20 décembre 2017 - 13:30:44
Dernière modification le : jeudi 18 janvier 2018 - 01:46:18

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Lucie Gallot-Lavallée. Génomique des virus géants, des virophages, et échanges génétiques avec leurs hôtes eucaryotes. Sciences du Vivant [q-bio]. Aix-Marseille Université (AMU), 2017. Français. 〈NNT : 2017AIXM0458〉. 〈tel-01668916〉

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