Methods to study local adaptation and application to the context of high elevation in the Alpine plant Arabis alpina
Méthodes pour l’étude de l’adaptation locale et application au contexte de l’adaptation aux conditions d’altitude chez la plante alpine Arabis alpina
Résumé
Local adaptation is a micro-evolutionary phenomenon, which arises when populations of the same species are exposed to contrasted environmental conditions.If this environment exert some natural selection pressure, if an adaptive potential exists among the populations and if the gene flow is sufficiently mild, populations are expected to tend toward a local adaptive optimum.In this thesis, I study the methodological means of the study of local adaptation on the one hand, and I investigate this phenomenon along an elevation gradient in the alpine plant Arabis alpina on the other hand.In the first, methodological part, I show that the genome scan methods to detect selection using genetic markers might suffer strong false positive rates when confronted to complex but realistic datasets.I then introduce a statistical method to detect markers under selection, which, contrary to existing methods, make use of both the concept of genetic differentiation (or Fst) and environmental information.This method has been developed in order to reduce its global false positive rate.Finally, I present some perspectives regarding the relationships between the relatively old ``common garden'' experiment and the new developments in molecular biology and statistics.In the second, empirical part, I introduce an analysis of the demographic characteristics of A. alpina in six natural populations. Besides providing interesting biological information on this species (low life expectancy, strongly contrasted reproduction and survival...), these analyses show that growth increase and survival decrease with the decrease of average temperature (hence with altitude).Since these analyses do not allow us to rule out hypotheses such as drift and phenotypic plasticity, I show the results of a common garden experiment which enable us to smooth phenotypic plasticity and, when combined with molecular data, enable us to rule out the hypothesis of drift.The results show the existence of an adaptive phenotypic syndrome, in which plants are smaller, are more compact, grow slower and reproduce less in cold temperature environments.Using the molecular data, I draw a list of 40 locus which might be involved in this adaptive process.In the end, I discuss these empirical findings as a whole to place them in a more general context of alpine ecology. I sum up the main methodological challenges when studying local adaptation and offer some methodological perspectives.
L'adaptation locale est un phénomène micro-évolutif qui peut survenir lorsque des populations d'une même espèce sont exposées à des conditions environnementales différentes.Si cet environnement exerce une pression sous forme de sélection naturelle, qu'il existe un potentiel adaptatif au sein des populations et que le flux de gènes est suffisamment modéré, les populations vont alors tendre vers un optimum adaptatif local.Dans cette thèse, je m'intéresse aux moyens méthodologiques de l'étude de l'adaptation locale d'une part, et à l'étude de ce phénomène le long d'un gradient d'altitude chez la plante alpine Arabis alpina d'autre part.Dans la première partie méthodologique, je montre que les méthodes de scan génomique pour détecter les marqueurs génétiques sous sélection peuvent souffrir de forts taux de faux positifs lorsqu'exposées à des jeux de données complexes, mais réalistes.Je présente ensuite une méthode statistique de détection de marqueurs génétiques sous sélection qui, contrairement aux méthodes existantes, utilisent à la fois la notion de différentiation génétique (ou Fst) et une information environnementale.Cette méthode a été développée de manière à limiter son taux de faux positifs de manière générale.J'offre enfin une perspective concernant les liens entre une expérience ancienne en biologie évolutive (l'expérience de jardin commun) et les nouveaux développements moléculaires et statistiques modernes.Dans la seconde partie empirique, je présente une analyse de la démographie d'A. alpina dans six populations naturelles. Outre qu'elle révèle des caractéristiques biologiques intéressantes sur cette espèce (faible espérance de vie, reproduction et survie très différentielle...), cette analyse montre que la croissance diminue et la survie augmente chez cette espèce avec la baisse de la température moyenne (donc avec l'altitude).Puisque ces analyses ne permettent pas d'exclure des hypothèses de dérive et de plasticité phénotype, je présente une analyse en jardin commun sur A. alpina qui permet de lisser les problèmes de plasticité phénotypique et qui, combinée à des analyses moléculaires, permettent d'exclure l'hypothèse de dérive.Les résultats montrent qu'il existe un syndrome phénotypique adaptatif lié à la température moyenne qui tend à des plantes plus petites, plus compactes, qui croissent et se reproduisent moins, dans les milieux froids.À l'aide des données moléculaires et de méthodes de scan génomique, je présente une liste de 40 locus qui peuvent être impliqués dans ce processus.Pour finir, je discute l'ensemble de ces résultats empiriques dans un contexte plus général d'écologie alpine. Je résume ensuite les principaux obstacles méthodologiques à l'étude de l'adaptation locale et je fourni quelques perspectives méthodologiques.
Origine : Version validée par le jury (STAR)