Decoding the complexity of natural variation for shoot growth and response to the environment in Arabidopsis thaliana
Décoder la complexité de la variabilité naturelle pour la croissance et la réponse à l’environnement chez Arabidopsis thaliana
Résumé
Genotypes adapted to contrasting environments are expected to behave differently when placed in common controlled conditions, if their sensitivity to environmental cues or intrinsic growth behaviour are set to different thresholds, or are limited at distinct levels. This allows natural variation to be exploited as an unlimited source of new alleles or genes for the study of the genetic basis of quantitative trait variation. My doctoral work focuses on analysing natural variation for shoot growth and response to the environment in A. thaliana. Natural variation analyses aim at understanding how molecular genetic or epigenetic diversity controls phenotypic variation at different scales and times of plant development and under different environmental conditions, and how selection or demographic processes influence the frequency of those molecular variants in populations for them to get adapted to their local environment. As such, the analysis of A. thaliana natural variation can be addressed using a variety of approaches, from genetics and molecular methods to ecology and evolutionary questions. During my PhD, I got the chance to tackle several of those aspects through my contributions to three independent projects which have in common to exploit A. thaliana natural variation. The first one is the analysis of the pattern of polymorphism from a set of 102 A. thaliana accessions at the MOT1 gene coding for a molybdate transporter (an essential micronutrient) and responsible for contrasted growth and fitness among accessions in response to Mo availability in the soil. I showed at different geographical scales that MOT1 pattern of polymorphisms is not consistent with neutral evolution and shows signs of diversifying selection. This work helped reinforce the hypothesis that in some populations, mutations in MOT1 have been selected to face soils rich in Mo and potentially deleterious despite their negative effect on Mo-limiting soils. The second project consists in the characterisation and functional analysis of two putative receptor-like kinases (RLKs) identified from their effect on shoot growth specifically under mannitol-supplemented media and not in response to other osmotic constraints. The function of such RLKs in A. thaliana, which is not known to synthesize mannitol was intriguing at first but, through different experiments, we built the hypothesis that those RLKs could be activated by the mannitol produced by some pathogens such as fungi and participate to plant defensive response. The third project, in collaboration with Michel Vincentz’s team from CBMEG (Brasil) and Vincent Colot (IBENS, Paris), consists in the analysis of the occurrence of natural epigenetic variants of the QQS gene in different populations from Central Asia and their possible phenotypic and adaptive consequences. Overall, these analyses of the genetic and epigenetic molecular variation leading to the biomass phenotype(s) in interaction with the environment provide clues as to how and where in the pathways adaptation is shaping natural variation.
Des génotypes adaptés à des environnements contrastés ont de grandes chances de se comporter différemment lorsqu’ils sont placés dans des conditions similaires et contrôlées, notamment si leur sensibilité aux signaux environnementaux et/ou leur croissance intrinsèque sont limitées à différents niveaux. De ce fait, la variabilité observée dans les populations naturelles peut être utilisée comme une source illimitée de nouveaux allèles ou gènes pour l’étude des bases génétiques de la variation des traits quantitatifs. Mon travail de doctorat a consisté en l’analyse de la variabilité naturelle pour la croissance et la réponse à l’environnement chez Arabidopsis thaliana. Le but des approches de génétique quantitative est de comprendre comment la diversité génétique et épigénétique contrôle la variabilité phénotypique observée dans les populations à différentes échelles, au cours du développement et sous différentes contraintes environnementales. De plus, ces analyses ont pour objectif de comprendre comment les processus adaptatifs et démographiques influencent la fréquence de ces variants dans les populations en fonction de leur environnement local. Ainsi, l’étude de la variabilité naturelle peut être appréhendée en utilisant diverses approches, de la génétique et des méthodes de biologie moléculaire aux études écologiques et évolutives. Au cours de mon doctorat, j’ai eu la chance de travailler sur plusieurs de ces aspects au travers de trois projets indépendants qui exploitent tous la variabilité naturelle d’A. thaliana.Le premier projet a consisté en l’analyse du pattern de polymorphisme observé dans des populations d’A. thaliana au gène MOT1 qui code pour un transporteur de molybdate (la forme assimilable du molybdène (Mo), un micro-élément essentiel) et qui est responsable d’une partie des variations de croissance et de fitness observées à l’échelle de l’espèce en fonction de la disponibilité en Mo des sols. J’ai montré à différentes échelles géographiques que le pattern de polymorphisme à MOT1 ne reflète pas une évolution neutre mais présente plutôt des traces de sélection diversifiante. Ce travail a contribué à renforcer l’hypothèse selon laquelle des mutations au niveau du gène MOT1 pourraient avoir été sélectionnées dans certaines populations pour faire face aux niveaux élevés de Mo observés dans certains sols et potentiellement délétères malgré leur effet négatif sur des milieux pauvres en Mo.Le deuxième projet portait sur la caractérisation et l’analyse fonctionnelle de deux récepteur-kinase putatifs (RLK) identifiés de part leurs effets sur la croissance foliaire spécifiquement en réponse à un stress induit par du mannitol mais pas sous d’autres contraintes osmotiques. La fonction de ces récepteurs chez A. thaliana -qui n’est pas connu pour produire du mannitol- peut paraître intrigante. Les différentes expériences réalisées au cours de cette thèse nous ont cependant permis de construire un modèle selon lequel ces récepteurs pourraient être activés par le mannitol produit par certains pathogènes tel que les champignons et participer aux réponses de défense de la plante.Le troisième projet a été réalisé en collaboration avec l’équipe de Michel Vincentz (CBMEG, Brésil) et de Vincent Colot (IBENS, Paris) et consiste en l’analyse de l’occurrence de variants épigénétiques naturels au gène QQS dans différentes populations d’Asie Centrale et de leurs possibles conséquences phénotypique et adaptative.En conclusion, l’analyse des variants génétiques et épigénétiques naturels à l’origine des variations de biomasse en interaction avec l’environnement permet de comprendre comment l’évolution façonne la variabilité naturelle.
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