A multiscale study of stochastic spatially-extended conductance-based models for excitable systems
Étude multi-échelle de modèles probabilistes pour les systèmes excitables avec composante spatiale.
Résumé
The purpose of the present thesis is the mathematical study of probabilistic models for the generation and propagation of an action potential in neurons and more generally of stochastic models for excitable cells. Indeed, we want to study the effect of noise on multiscale spatially extended excitable systems. We address the intrinsic as well as the extrinsic source of noise in such systems. Below, we first describe the mathematical content of the thesis. We then consider the physiological situation described by the considered models. To study the intrinsic or internal noise, we consider Hilbert-valued Piecewise Deterministic Markov Processes (PDMPs). We are interested in the multiscale and long time behavior of these processes. In a first part, we study the case where the fast component is a discrete component of the PDMP. We prove a limit theorem when the speed of the fast component is accelerated. In this way, we obtain the convergence of a class of Hilbert-valued PDMPs with multiple timescales toward so-called averaged processes which are, in some cases, still PDMPs. Then, we study the fluctuations of the multiscale model around the averaged one and show that the fluctuations are Gaussians through the proof of a Central Limit Theorem. In a second part, we consider the case where the fast component is itself a PDMP. This requires knowledge about the invariant measure of Hilbert-valued PDMPs. We show, under some conditions, the existence and uniqueness of an invariant measure and the exponential convergence of the process toward this measure. For a particular class of PDMPs that we call diagonals, the invariant measure is made explicit. This, in turn, allow us to obtain averaging results for "fast" PDMPs fully coupled to "slow" continuous time Markov chains. To study the extrinsic or external noise, we consider systems of Stochastic Partial Differential Equations (SPDEs) driven by colored noises. On bounded domains of $\mathbb{R}^2$ or $\mathbb{R}^3$, we analyze numerical schemes based on finite differences in time and finite elements in space. For a class of linear SPDEs, we obtain the strong error of convergence of such schemes. For simulations, we show the emergence of re-entrant patterns due to the presence of noise in spatial domains of dimension two for the Barkley and Mitchell-Schaeffer models.
L'objet de cette thèse est l'étude mathématique de modèles probabilistes pour la génération et la propagation d'un potentiel d'action dans les neurones et plus généralement de modèles aléatoires pour les systèmes excitables. En effet, nous souhaitons étudier l'influence du bruit sur certains systèmes excitables multi-échelles possédant une composante spatiale, que ce soit le bruit contenu intrinsèquement dans le système ou le bruit provenant du milieu. Ci-dessous, nous décrivons d'abord le contenu mathématique de la thèse. Nous abordons ensuite la situation physiologique décrite par les modèles que nous considérons. Pour étudier le bruit intrinsèque, nous considérons des processus de Markov déterministes par morceaux à valeurs dans des espaces de Hilbert ("Hilbert-valued PDMP"). Nous nous sommes intéressés à l'aspect multi-échelles de ces processus et à leur comportement en temps long. Dans un premier temps, nous étudions le cas où la composante rapide est une composante discrète du PDMP. Nous démontrons un théorème limite lorsque la composante rapide est infiniment accélérée. Ainsi, nous obtenons la convergence d'une classe de "Hilbert-valued PDMP" contenant plusieurs échelles de temps vers des modèles dits moyennés qui sont, dans certains cas, aussi des PDMP. Nous étudions ensuite les fluctuations du modèle multi-échelles autour du modèle moyenné en montrant que celles-ci sont gaussiennes à travers la preuve d'un théorème de type "central limit". Dans un deuxième temps, nous abordons le cas où la composante rapide est elle-même un PDMP. Cela requiert de connaître la mesure invariante d'un PDMP à valeurs dans un espace de Hilbert. Nous montrons, sous certaines conditions, qu'il existe une unique mesure invariante et la convergence exponentielle du processus vers cette mesure. Pour des PDMP dits diagonaux, la mesure invariante est explicitée. Ces résultats nous permettent d'obtenir un théorème de moyennisation pour des PDMP "rapides" couplés à des chaînes de Markov à temps continu "lentes". Pour étudier le bruit externe, nous considérons des systèmes d'équations aux dérivées partielles stochastiques (EDPS) conduites par des bruits colorés. Sur des domaines bornés de $\mathbb{R}^2$ ou $\mathbb{R}^3$, nous menons l'analyse numérique d'un schéma de type différences finies en temps et éléments finis en espace. Pour une classe d'EDPS linéaires, nous étudions l'erreur de convergence forte de notre schéma. Nous prouvons que l'ordre de convergence forte est deux fois moindre que l'ordre de convergence faible. Par des simulations, nous montrons l'émergence de phénomènes d'ondes ré-entrantes dues à la présence du bruit dans des domaines de dimension deux pour les modèles de Barkley et Mitchell-Schaeffer.
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