Cortico-spinal control of the C3-C4 propriospinal system in human from motor and premotor areas
Contrôle cortico-spinal à partir des aires motrices et pré-motrices impliquant le système propriospinal cervical chez l'Homme
Résumé
The C3-C4 propriospinal neurons, located at the C3-C4 spinal levels, has excitatory and inhibitory connections to arm motoneurons. They receive descending and peripheral inputs, communicate with multiple spinal interneurons and send an efferent copy to the cerebellum. The excitatory propriospinal neurons are under the control of spinal inhibitory interneurons. The propriospinal neurons could assist the motor command displayed by suprasegmental structures and could also assist the beginning and the ending of movement. Behavior studies in animals, have shown that reaching movement and precision grip are influenced by this system. The aim of this thesis is to confirm the function of the propriospinal system into arm motor command transmission in human. This work has been divided in two parts. In the first part, we have studied in human the effects of an activation of the propriospinal system on the wrist flexor (FCR) muscle contraction during reach to grasp and reach to point. In order to see the effect of the propriospinal neurons on muscular contraction during different tasks, propriospinal neurons were activated with transcranial magnetic stimulations (TMS) and ulnar nerve electrical stimulation. We have shown that FCR muscular contraction was facilitated during reach to grasp but not during reach to point. We have also shown that during reach to grasp, the reaching phase was facilitated by propriospinal neurons, but not the grasping phase. By increasing the intensity of the median nerve stimulation, propriospinal facilitation disappeared. We hypothesized that this difference in propriospinal facilitation between the different tasks and movement phases, originated from a difference of propriosceptive feedbacks and descending inputs. We have also suggested that propriospinal neurons control was different depending on whether the task is static (feedback inhibition removal) or dynamic (reinforcement of the descending inputs on propriospinal neurons). We suggest that the propriospinal system could assist dexterity by stabilizing the arm. In the second part, we have shown that inhibitor propriospinal neurons and ventral premotor cortex (vPM) or primary motor cortex (M1) interact.We made descending and peripheral volleys to converge on the inhibitor propriospinal neurons by using TMS and median nerve electrical stimulation. According to our results, there is an interaction between inhibitor propriospinal neurons and the vPM but not between propriospinal neurons and M1. This interaction may imply cortico-spinal inputs from vPM or by passing through M1. Thus, we have inhibited transitorily M1 synaptic transmissions by using paired continuous theta burst while testing interaction between inhibitor propriospinal neurons and vPM. Preliminary data have shown that despite inhibition of M1, interaction between vPM and inhibitor propriospinal neurons still exists : it might be that cortico-spinal inputs projects (directly or not) from vPM onto inhibitor propriospinal neurons
Les neurones propriospinaux C3-C4, situés au niveau des cervicales C3-C4, sont connectés de façon excitatrice ou inhibitrice aux motoneurones des membres supérieurs. Ils reçoivent des signaux périphériques et descendants, communiquent avec de multiples interneurones de la moelle et envoient une copie de leurs efférences au cervelet. Les neurones propriospinaux excitateurs sont sous le contrôle d'interneurones inhibiteurs. Les neurones propriospinaux pourraient servir à assister les commandes motrices provenant de structures supérieures, ainsi que l'initiation et la terminaison du mouvement. Des études comportementales chez l'animal ont montré que ce système influence particulièrement les mouvements d'atteinte de cible visuellement guidés du membre antérieur (reaching), ainsi que des mouvements de préhension demandant de la dextérité (precision grip). Le but de cette thèse est de confirmer le rôle du système propriospinal dans la transmission de la commande motrice du bras chez l'Homme. Ce travail a été divisé en deux parties. Dans la première partie, nous avons étudié les effets d'une activation du système propriospinal sur la contraction d'un muscle fléchisseur du poignet (FCR) au cours de tâches dynamiques et visuo-guidées du bras et de la main (reach to grasp et reach to point). Nous avons activé les neurones propriospinaux à l'aide de stimulations magnétiques transcraniennes (TMS) et de stimulations électriques du nerf ulnaire, pour en observer les effets sur la contraction musculaire du FCR au cours des différentes tâches. Nous avons montré que le système propriospinal facilitait la contraction du FCR lors du reach to grasp mais pas lors du reach to point. Nous avons aussi montré que durant le reach to grasp, la facilitation propriospinale n'avait lieu que durant la phase de reaching mais pas pendant la phase de grasping. En augmentant l'intensité de stimulation du nerf ulnaire, la facilitation disparaissait. Nous avons émis l'hypothèse que cette différence de facilitation propriospinale entre les différentes tâches et entre les différentes phases du mouvement soit due à une différence de retours proprioceptifs ainsi qu'à une différence de commandes descendantes. Nous avons suggéré que le contrôle des neurones propriospinaux diffère selon que la tâche soit statique (levée d'inhibition feedback) ou dynamique (renforcement de la commande descendante sur les neurones propriospinaux). Nous avons proposé que le système propriospinal soit un élément important pour l'expression de la dextérité en aidant notamment la stabilisation du bras. La seconde partie consistait à mettre en évidence l'existence d'une relation entre les neurones propriospinaux inhibiteurs et le cortex moteur primaire (M1) et le cortex pré-moteur ventral (PMv). Pour cela, nous avons réalisé des expériences de convergence de volées sur les neurones propriospinaux inhibiteurs à l'aide de stimulations électriques du nerf médian et de TMS appliquée sur M1 ou PMv. Nous avons réussi à démontrer l'existence d'une interaction entre PMv et les neurones propriospinaux inhibiteurs, mais pas entre ces neurones et M1. Cette interaction pourrait se faire par des projections cortico-spinales issues de PMv ou en passant par M1. Nous avons donc inhibé transitoirement M1 par un traitement de double continuous theta burst tout en testant les interactions entre PMv et les neurones propriospinaux inhibiteurs. Les données préliminaires montrent que l'interaction avec PMv subsiste toujours : il est possible que des projections cortico-spinales issues du PMv projette (directement ou indirectement) sur les neurones propriospinaux inhibiteurs.
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