Survival and dissemination of the nematode Radopholus similis (Cobb) Thorne in halloysitic nitisols: effect of the water potential and water flows
Survie et dissémination du nématode Radopholus similis (Cobb) Thorne dans les sols bruns-rouilles à halloysites (nitisols) : effets de l'état hydrique et des flux hydriques
Résumé
The burrowing nematode Radopholus similis is a major pest of bananas and plantains all over the world. Introduced from the XVIth century in Africa and America, this nematode causes important losses in the traditional banana plantations. Recent development of new cropping systems reduced its impact; but additional knowledge is required to understand its persistence in soil and to prevent its dispersal. Usually considered as marginal, the soil phase of Radopholus similis has not been extensively studied because the concentrations of R. similis are not very important in the soil (almost 1/1,000 of the concentration in roots). While taking into account both soil volume and nematode numbers, the soil phase contains 30 to 50 % of R. similis individuals. After considering the characteristics of the West Indian volcanic soils, especially classes of capillaries which are likely to contain R. similis (capillaries from 20 to 300 µm in diameter), we evaluated the various methods of extraction of nematodes: Baermann filtration, elutriation, centrifugation-flotation, aspersion, maceration in hydrogen peroxide. The extraction efficiency of each method, their advantages and disadvantages were discussed. This work was completed by the evaluation of a method of vital coloration to differentiate the dead nematodes from the living ones. Then, the capacity of survival of R. similis in soils was evaluated. We placed a R. similis suspension in 30 mL containers filled up with soils of different types at different water potential, but always without food source. These containers were stored for up to 180 days in conditions of optimal temperature for R. similis. The observed survival durations were slightly higher than those usually found in the bibliography: water saturated soils set apart, we recovered after six months from 1.7 to 9.3 % of the initial population in the nitisol and from 9.5 to 11.9 % in the andosol. Considering the adults, the decreasing curves of R. similis populations could generally be adjusted either with an exponential model or with a Teissier's model. These curves depended on the soil nature, the water potential and the nematode sex. We thus observed that males had a remarkable survival capacity; in the nitisol, their average survival rates were close to twice those of females. This survival capacity is likely to be linked with a lesser daily energy expense in males than in females: it would seem that males, whose digestive system is atrophied, did not forage and did not use reserves for the development of eggs. Apart from this, in the sterilized soil, survival was optimal when soils were close to the field capacity; in the natural soils, survival was optimal in the driest conditions. These contradictory results may be explained by the interactions with other soil organisms which, by decreasing the capacity of survival, may have an antagonistic effect. A complementary study was carried out in tubes filled with water or with soil solutions, extracted from a nitisol by centrifugation. After 35 days, 7 to 8 % of the initial populations of R. similis of each sex remained alive. This species can thereby remain long enough in running waters to be dissipated by runoff. We thus studied the dispersion of R. similis by water flows; on soil surface with rainfall simulators and along soil depth with soil cylinders on which we sprinkled simulated rainfalls which totalized up to 3.7 times the pore volume of the cylinder (total of 540 mm rainfall). These studies were completed by a field trial which led to successive maps of nematode recontaminations in subplots isolated or not from upstream water by ditches. The passive dissemination seems very weak inside the soil and affects only a marginal fraction of the populations. It seems that R. similis resorts to a behaviour of fleeing from leaching (plasticity reflex?) to resist water flows. On soil surface, rainfall simulation showed that dissemination by surface waters required very particular conditions: soils close to water saturation, unearthed roots or toppled-over plants on soil surface. Nevertheless, passive water dissemination occurs mostly on soil surface, but this phenomenon is restricted to "disaster" events at the scale of the nematode: destruction of its environment by tropical showers with heavy runoff. Actually, R. similis leaching by runoff water is sufficient to contaminate a banana plot in less than two years. All these studies showed that the behaviour of R. similis is an essential knowledge to understand its survival and dispersal. Its biology allows good adaptation to the long-lasting cultures with vegetative reproduction, such as banana plants. When these are cultivated in monoculture, R. similis damages can be considerable.
Le nématode phytoparasite Radopholus similis est un ravageur majeur des bananiers et plantains dans le monde. Introduit à partir du XVIe siècle en Afrique et Amérique, ce nématode occasionne des pertes importantes dans les bananeraies traditionnelles. La mise au point de nouvelles méthodes culturales a permis de réduire son impact ; mais des connaissances supplémentaires sont requises pour comprendre sa persistance et prévenir sa dispersion. Considérée jusqu'alors comme marginale, la phase sol de R. similis avait été peu étudiée car les populations de R. similis sont faiblement concentrées dans le sol (environ 1/1 000e de celle des racines). Pourtant, le volume du sol exploré par les racines de bananier représente 100 à 300 fois le volume de ces racines ; la phase sol concerne 30 à 50 % des effectifs de R. similis. Après avoir considéré les caractéristiques des sols volcaniques antillais, et notamment les classes de capillaires susceptibles d'héberger R. similis (capillaires de 20 à 300 µm de diamètre), nous avons évalué les différentes méthodes d'extraction des nématodes : filtration Baermann, élutriation, centrifugation-flottaison, aspersion, macération dans l'eau oxygénée. Les rendements à l'extraction de chaque méthode, leurs avantages et inconvénients ont été discutés. Ce travail a été complété par l'évaluation d'une méthode de coloration vitale qui permet de discriminer les nématodes morts et vivants. L'aptitude à la survie de R. similis dans le sol a ensuite été évaluée. Pour cela, nous avons déposé des suspensions de nématodes dans des piluliers remplis de sol de natures et de potentiels matriciels variables, mais toujours sans ressource alimentaire. Ces piluliers ont ensuite été conservés jusqu'à 180 jours dans des conditions de température optimale pour R. similis. Les durées de survie mesurées ont ainsi été légèrement supérieures à celles que l'on trouve habituellement dans la bibliographie : si on exclut les sols saturés en eau, il restait au bout de six mois de 1,7 à 9,3 % de la population apportée dans le nitisol et de 9,5 à 11,9 % dans l'andosol. Pour les adultes, les courbes de décroissances de population de R. similis pouvaient généralement être ajustées à l'aide des modèles de décroissance exponentielle ou de Teissier. Ces courbes dépendaient de la nature du sol, du potentiel hydrique et du sexe. Nous avons ainsi observé que les mâles avaient une capacité de résistance surprenante ; dans le nitisol, les taux de survie ont été en moyenne proches du double de ceux des femelles. Cette capacité de survie des mâles serait liée à une moindre dépense énergétique journalière que chez les femelles : les mâles, dont le système digestif est atrophié, ne chercheraient pas activement leur nourriture et ne perdraient pas de réserves lors du développement des œufs. Par ailleurs, dans les sols stérilisés, la survie était optimale quand les sols étaient proches de la capacité au champ ; dans les sols non perturbés, elle était optimale dans les sols les plus secs. Ces résultats contradictoires pourraient s'expliquer par les interactions avec les autres organismes du sol qui, en diminuant la capacité de survie, pourraient avoir un rôle antagoniste. Une étude complémentaire a été réalisée dans des tubes remplis d'eau ou de solutions de sol, extraites d'un nitisol par centrifugation. Au bout de 35 jours, il restait 7 à 8 % des populations initiales de R. similis, et ce, pour les deux sexes. Cette espèce peut donc subsister assez longtemps dans des eaux qui circulent pour être disséminée par ruissellement. Nous avons donc étudié la dissémination de R. similis par les flux d'eau ; en surface à l'aide de simulateur de pluie, en profondeur à l'aide de cylindres de sol sur lesquels nous avons simulé des pluies allant jusqu'à 3,7 fois le volume poral du cylindre (pluie de 540 mm). Ces études ont été complétées par un dispositif au champ qui a permis de cartographier les recontaminations dans des parcelles isolées ou non hydrologiquement par des fossés. La dissémination passive a été très faible dans le sol et n'a concerné qu'une fraction marginale des populations. Il semble que R. similis ait adapté ses comportements pour résister à l'entraînement par les eaux (plasticité réflexe ?). En surface, les simulations de pluie ont montré que la dissémination par les eaux nécessitait des conditions bien particulières : sols proches de la saturation en eau, racines ou bulbes arrachés à la surface du sol. Néanmoins, la dissémination passive existe, essentiellement en surface ; elle s'apparente à un phénomène restreint aux évènements "catastrophe" à l'échelle du nématode : destruction de son milieu de vie par les intempéries accompagnées d'épisodes de ruissellement important. Elle est suffisante pour entraîner la recontamination d'une parcelle en moins de deux ans. L'ensemble de ces travaux a montré que le comportement de R. similis est un facteur essentiel pour comprendre sa survie et sa dispersion. Sa biologie lui permet de bien s'adapter aux cultures pérennes à multiplication végétative, comme le bananier. Lorsque ces dernières sont cultivées en monoculture, les dégâts peuvent être considérables.