Plastid Terminal oxidase (PTOX) and its physiological roles in carotenoid biosynthesis and in response eo stress in tomato
L'oxydase terminale plastidiale (PTOX) et ses fonctions physiologiques dans la biosynthèse des caroténoïdes et dans la réponse au stress chez la tomate
Résumé
The plastid terminal oxidase (PTOX) is a plastoquinol oxidase whose absence in tomato results in the ghost (gh) phenotype characterized by variegated leaves (with bleached sectors accumulating phytoene) and by a carotenoid deficient ripe fruit. In order to elucidate the different roles of PTOX which have in common the modulation of plastoquinone redox states, various experimental conditions were applied. PTOX function in carotenoid biosynthesis, as a cofactor for phytoene desaturation, is essentially important at some developmental stage such as plastid de-etiolation or chromoplast differentiation. However, in low light, gh can produce adult green leaves and fruits containing similar carotenoids contents than in WT, without phytoene accumulation. Over-expression of an Arabidopsis PTOX cDNA in tomato did not lead to carotenoid over-production. While PTOX overproduction has minimal effects on photosynthesis, PTOX deficient green leaves and fruits have a reduced potential to prevent oxidative damage, as well as a higher PSII sensitivity to photoinhibition and damage. The absence of PTOX renders the tomato leaf photosynthetic apparatus more sensitive to light due to a nonphotochemical overreduction of plastoquinones in dark and high reduction state of the electron transport chain under steady state illumination. Thus, PTOX has an indispensable and direct role in photosynthesis, namely its influence on the redox status of the plastoquinone pool between PSII and PSI. Rather than contributing to an electron sink, PTOX has a global regulatory role in the distribution of electrons to different linear and alternative electron pathways, which is particularly important during dark to light and low light to high light transitions.
L'oxydase terminale plastidiale (PTOX) est une plastoquinol oxidase. Le mutant ghost de tomate, déficient en PTOX, présente un phénotype de feuilles panachées et accumule du phytoène (dans ses secteurs blancs) et montre un déficit en caroténoïdes dans les fruits mûrs. Pour élucider les différents rôles de PTOX, qui ont en commun la modulation de l'état redox de plastoquinones, nous avons utilisé différentes conditions expérimentales. Nous avons montré que l'importance du rôle de PTOX dans la désaturation des caroténoïdes, en tant que cofacteur redox, se limite à certaines étapes développementales comme la différentiation des chloroplastes et des chromoplastes. En effet, en faible lumière, ghost peut produire des feuilles adultes et des fruits verts, qui contiennent la même quantité des caroténoïdes que celle de la tomate nondéficiente en PTOX, et qui n'accumulent pas de phytoène. D'autre part, nous avons constaté que des plantes de tomates transgéniques surexprimant PTOX ne surproduisent pas les carotenoides. Tandis que la surexpression de PTOX a un effet minimal sur la photosynthèse, les feuilles et les fruits verts de ghost sont moins capables d'éviter des dommages oxydatifs et sont plus sensibles à la photoinhibition et aux dommages de PSII. Cette sensibilité vient d'un niveau élevé de surréduction non-photochimique des plastoquinones à l'obscurité et d'un état réduit plus important de la chaîne de transfert d'électrons photosynthétiques à la lumière. Ainsi, PTOX joue un rôle indispensable et direct dans la photosynthèse, notamment sur l'état redox du pool des plastoquinones entre PSII et PSI. Nous proposons que PTOX a un rôle régulateur dans la distribution des électrons photosynthétiques entre flux linéaire et circulaire, plutôt qu'un rôle de puits d'électrons, et que sa présence est importante dans la transition de l'obscurité à la lumière ainsi que de la faible lumière à la forte lumière.