ANISOPTEROMALUS CALANDRAE :
AN EXPERIMENTAL STUDY OF MALE REPRODUCTIVE SUCCESS
ANISOPTEROMALUS CALANDRAE :
UN MODÈLE POUR L'ÉTUDE DU SUCCÈS REPRODUCTEUR DES MÂLES
Résumé
The male fitness (reproductive success) means by mating number and offspring obtained by mate (Dewsbury, 1982; Simmons, 2001). It depends on the number of spermatozoa that succeed in egg fertilization. In competition, a male should optimize his reproductive success according to rivals. Through multiple mating of a female insect, sperm competition may occur between ejaculates of different males in female sperm store(s). Study tool of sperm competition is mainly the determination of offspring paternity. A recessive mutant of eye colour (red eyes) was used to investigate the differences in male mating capacity and fertilization success in the parasitoid wasp Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Pteromalidae). This work concerned the study of male reproductive success in relation to their available sperm supplies. First, the quantification of male sperm supply was performed in function of male life history (age or mating history) and phenotype. Second, the relationship between male reproductive success and sperm supply was examined through single mating, multiple mating and after competition between two males. Consequences of female double matings on the offspring paternity of males having different statuses (either young, aged, or with sexual experience) was measured by the use of this paternity genetic marker (eye colour).
Experimentally, results showed that (1) red-eyed (R) and wild-eyed (W) males are different in mating capacity but females mate normally with males of both phenotypes. (2) Sperm count in seminal vesicles evidenced that one-day-old R virgin males have more sperm than W ones (approximately 1.46 times greater, 4545 vs 3116 spermatozoa). Experienced males have only 15% to 25% from the initial sperm store of virgin males. 21-days-old virgin males have 1.8 times more sperm than one-day-old ones in both morphs. (3) The number of sperm stored by females in spermatheca after one mating does not differ (143 spermatozoa in average). (4) Double-mated females increase neither sperm storage (193 spermatozoa after double mating vs 161 after single) nor fecundity (respectively 130 vs 108 offspring). (5) One mating ensures life-time fecundity of females, and offspring sex ratio is anyway female-biased (about 0.79). Double mated females with two males of different phenotypes produce offspring of both phenotypes, whatever the mating order of males. (6) In competition of two males, any mating pattern always produce more offspring of the male having more sperm in seminal vesicles, whatever the male phenotype, age or mating history. In Anisopteromalus calandrae, offspring paternity distribution (after female double matings) is consistent with a fair raffle process of sperm from both donors, proposed by Parker in 1990. (7) Finally, results do prove neither augmentation nor diminution of transferred sperm quantity by males to females, opposed to sperm competition risk or intensity theories.
Experimentally, results showed that (1) red-eyed (R) and wild-eyed (W) males are different in mating capacity but females mate normally with males of both phenotypes. (2) Sperm count in seminal vesicles evidenced that one-day-old R virgin males have more sperm than W ones (approximately 1.46 times greater, 4545 vs 3116 spermatozoa). Experienced males have only 15% to 25% from the initial sperm store of virgin males. 21-days-old virgin males have 1.8 times more sperm than one-day-old ones in both morphs. (3) The number of sperm stored by females in spermatheca after one mating does not differ (143 spermatozoa in average). (4) Double-mated females increase neither sperm storage (193 spermatozoa after double mating vs 161 after single) nor fecundity (respectively 130 vs 108 offspring). (5) One mating ensures life-time fecundity of females, and offspring sex ratio is anyway female-biased (about 0.79). Double mated females with two males of different phenotypes produce offspring of both phenotypes, whatever the mating order of males. (6) In competition of two males, any mating pattern always produce more offspring of the male having more sperm in seminal vesicles, whatever the male phenotype, age or mating history. In Anisopteromalus calandrae, offspring paternity distribution (after female double matings) is consistent with a fair raffle process of sperm from both donors, proposed by Parker in 1990. (7) Finally, results do prove neither augmentation nor diminution of transferred sperm quantity by males to females, opposed to sperm competition risk or intensity theories.
La valeur sélective (succès reproducteur) du mâle se traduit par son nombre d'accouplements et sa descendance obtenue par accouplement (Dewsbury, 1982; Simmons, 2001). Le succès reproducteur d'un mâle dépend essentiellement du nombre de ses spermatozoïdes qui réussissent la fécondation des œufs. En situation de compétition, un mâle doit maximiser son succès reproducteur par rapport à ses rivaux. Chez les insectes, lors des accouplements multiples de la femelle, il peut y avoir une compétition spermatique entre les éjaculats de différents mâles au sein de l'un (des) organe(s) de stockage. Le principal outil d'étude de la compétition spermatique est le suivi de la paternité des descendants. Un mutant récessif du caractère de la couleur des yeux (yeux rouges) a été utilisé pour étudier les différences dans la capacité d'accouplement et de fertilisation chez les mâles Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Pteromalidae). Ce travail de laboratoire a porté sur l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur réserve de spermatozoïdes disponible. Notre étude a porté dans un premier temps sur la quantification du stock de spermatozoïdes des mâles en fonction de différents traits d'histoire de vie (âge, expérience sexuelle) et de leur phénotype. Dans un second temps, l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur nombre de spermatozoïdes disponibles a été réalisée lors d'accouplements simples, d'accouplements multiples et en situation de compétition entre deux mâles. Les conséquences des accouplements doubles de la femelle sur la paternité des descendants des mâles de statuts différents (vierges 1 jour, vierges 21 jours, ou sexuellement expérimentés) ont été identifiées par l'utilisation du marqueur génétique de paternité (la couleur des yeux).
Les résultats montrent que (1) les mâles aux yeux rouges (R) et les mâles aux yeux foncés (W) sont différents dans leur capacité d'accouplement mais que les femelles R s'accouplent indifféremment avec les mâles des deux phénotypes. (2) Le comptage des spermatozoïdes dans les vésicules séminales des mâles vierges de 1 jour montre que les mâles R ont environ 1,46 fois plus de spermatozoïdes que les mâles W (4545 vs 3116). Les mâles expérimentés ont seulement 15% à 25% du stock initial d'un mâle vierge du même âge. Un mâle vierge de 21 jours a environ 1,8 fois plus de spermatozoïdes qu'un mâle vierge de 1 jour dans les deux morphes. (3) Après un accouplement simple des mâles, les nombres moyens de spermatozoïdes stockés dans la spermathèque des femelles ne sont pas différents entre eux (en moyenne 143 spermatozoïdes). (4) Les femelles réalisant des accouplements doubles n'augmentent pas leur stockage spermatique (193 spermatozoïdes pour deux accouplements vs 161 pour un), ni leur fécondité (respectivement 130 vs 108 descendants). (5) Un accouplement est suffisant pour assurer leur fécondité durant la vie reproductive des femelles et la sex-ratio est biaisée en faveur des femelles (environ 0,79). Les femelles accouplées avec les deux mâles de morphes différents produisent des descendants des deux phénotypes durant leur vie reproductive, quel que soit l'ordre des mâles dans la séquence de copulation. (6) Après une compétition entre deux mâles différents par leur phénotype, par leur âge ou par leur expérience sexuelle, c'est toujours le mâle ayant le plus de spermatozoïdes dans les vésicules séminales qui est le plus représenté dans la descendance quelle que soit la combinaison d'accouplement. Ces résultats concernant la paternité des descendants après une compétition entre deux mâles correspondent parfaitement à une loterie honnête, « fair raffle » proposée par Parker en 1990. (7) Quant à la quantité de spermatozoïdes transférés à la femelle, aucune augmentation ni diminution n'a été mise en évidence contrairement à ce qui est prédit par les théories concernant le risque de compétition spermatique ou l'intensité de compétition spermatique.
Les résultats montrent que (1) les mâles aux yeux rouges (R) et les mâles aux yeux foncés (W) sont différents dans leur capacité d'accouplement mais que les femelles R s'accouplent indifféremment avec les mâles des deux phénotypes. (2) Le comptage des spermatozoïdes dans les vésicules séminales des mâles vierges de 1 jour montre que les mâles R ont environ 1,46 fois plus de spermatozoïdes que les mâles W (4545 vs 3116). Les mâles expérimentés ont seulement 15% à 25% du stock initial d'un mâle vierge du même âge. Un mâle vierge de 21 jours a environ 1,8 fois plus de spermatozoïdes qu'un mâle vierge de 1 jour dans les deux morphes. (3) Après un accouplement simple des mâles, les nombres moyens de spermatozoïdes stockés dans la spermathèque des femelles ne sont pas différents entre eux (en moyenne 143 spermatozoïdes). (4) Les femelles réalisant des accouplements doubles n'augmentent pas leur stockage spermatique (193 spermatozoïdes pour deux accouplements vs 161 pour un), ni leur fécondité (respectivement 130 vs 108 descendants). (5) Un accouplement est suffisant pour assurer leur fécondité durant la vie reproductive des femelles et la sex-ratio est biaisée en faveur des femelles (environ 0,79). Les femelles accouplées avec les deux mâles de morphes différents produisent des descendants des deux phénotypes durant leur vie reproductive, quel que soit l'ordre des mâles dans la séquence de copulation. (6) Après une compétition entre deux mâles différents par leur phénotype, par leur âge ou par leur expérience sexuelle, c'est toujours le mâle ayant le plus de spermatozoïdes dans les vésicules séminales qui est le plus représenté dans la descendance quelle que soit la combinaison d'accouplement. Ces résultats concernant la paternité des descendants après une compétition entre deux mâles correspondent parfaitement à une loterie honnête, « fair raffle » proposée par Parker en 1990. (7) Quant à la quantité de spermatozoïdes transférés à la femelle, aucune augmentation ni diminution n'a été mise en évidence contrairement à ce qui est prédit par les théories concernant le risque de compétition spermatique ou l'intensité de compétition spermatique.
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