CO2 diffusion within the mesophyll for plants with a C3 metabolism
Diffusion du CO2 dans le mésophylle des plantes à métabolisme C3
Abstract
Leaf photosynthetic activity depends on the CO2 availability at Rubisco. This availability arises from a series of limitations to CO2 transfer between ambient air and carboxylation sites in the chloroplasts, resulting in a mole fraction gradient. A large part of this gradient is the consequence of a limitation to CO2 transfer within the mesophyll, starting in the intercellular gaseous phase, and ending in the cellular liquid phase. This limitation within mesophyll is quantified as a conductance to CO2 transfer i.e. the internal conductance(gi). The aim of this work was to study CO2 diffusion within the mesophyll for plants with a C3 metabolism. First, we improve the gi estimation using a method combining measurements of gas exchange and chlorophyll fluorescence. We subsequently analyse the two components determining gi : the limitation to CO2 transfer in the intercellular air spaces network, and the limitation in the liquid phase within cells. Using an original approach for gi estimation in an helium based atmosphere, we show that the main component of gi is the limitation to CO2 transfer in the cellular liquid phase. Finally, we studied the interspecific and phenotypic variability of gi. Our results confirm the existence of an interspecific positive correlation between gi and maximum net assimilation, and show that the putative discrepancy between typically low gi in ligneous species and typically high gi in herbaceous species is not valid. We also show that leaf acclimation to irradiance in walnut go together with gi variations, and we propose a way to scale gi into photosynthetic models.
L'activité photosynthétique foliaire est fonction de la disponibilité en CO2 au niveau de la Rubisco dans le chloroplaste. La disponibilité en CO2 est déterminée par une série de limitations au transfert du CO2 entre l'air ambiant et les sites enzymatiques de la Rubisco, qui sont à l'origine d'un gradient de concentration. La limitation à la diffusion du CO2 dans le mésophylle, d'abord dans le réseau des espaces gazeux intercellulaires puis dans la cellule, contribue de manière très significative à ce gradient. Cette limitation est quantifiée sous la forme d'une conductance au transfert du CO2 : la conductance interne (gi). Ce travail de thèse a été consacré à l'étude de la diffusion du CO2 dans le mésophylle des plantes ayant un métabolisme photosynthétique de type C3. Nous avons tout d'abord amélioré l'estimation de gi grâce une méthode d'analyse simultanée des échanges gazeux et de la fluorescence chlorophyllienne. Nous avons ensuite analysé les deux composantes déterminant gi : la limitation dans les espaces gazeux intercellulaires du mésophylle, et la limitation en phase liquide cellulaire. Nous montrons, grâce à une approche originale d'estimation de gi dans une atmosphère à base d'hélium, chez le peuplier, le rosier, le chêne vert et le laurier rose, que la totalité de gi est déterminée par la limitation en phase liquide cellulaire. Enfin, nous avons étudié la variabilité interspécifique et phénotypique de gi. Nous confirmons l'existence d'une corrélation entre gi et l'assimilation maximale pour les différentes espèces étudiées (espèces citées ci-dessus, et chez le noyer et le lamier), et nous montrons que la présumée distinction entre ligneux présentant une faible gi et herbacées présentant une forte gi n'est pas pertinente. Nous montrons également que chez le noyer, une réponse de gi accompagne l'acclimatation foliaire à l'environnement lumineux, et proposons une paramétrisation de gi pour modéliser la photosynthèse.
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