PPhylogeny and Evolution of Prokaryotic Genomes
Phylogénie et évolution des génomes procaryotes
Abstract
The genomes of prokaryotes have long been considered as very optimized and stable. However, recent studies have shown that they undergo high rates of changes, notably by Lateral gene transfers (LGT). Several bacterial genomes may contain more than 15% of recently acquired genes and trees built using different genes often support different phylogenies. This raises the question of the internal coherence of genomes and of the lasting of genes interactions during evolutionary times. Several authors now consider that LGT occur so often that the very concept of species history does not apply to procaryotes. It has been however suggested that certain genes, assuming key functions, may have undergone less lateral transfers during their history. We have tested this hypothesis using phylogenetic methods, and we have reconstructed a consensus phylogeny of bacteria using complete genomes data. Our results suggest that certain genes retain congruent phylogenetic information allowing the building of the bacterial tree. The nature of the recently acquired genes also raises several problems Indeed, several authors have noticed that these genes often display a tendency to be A+T-rich in comparison to their hast genomes. We have analysed the structuring of the G+C content of genes along the genome of all sequenced prokaryotes species and shown that certain mechanisms, probably related to the replication process, affect the G+C content of genes near the replication terminus and may thus be responsible for an overestimation of the amount of recently acquired genes. If, the importance of lateral transfers in prokaryotic evolution has been largely documented, we think that it may have been overestimated because of methodological problems. When detected by a phylogenetic method, recently acquired genes show characteristics close to non-functional and parasitic sequences (such as phage). This suggests that certain categories of genes may be specialised in lateral transfer.
Longtemps considéré comme une structure stable hautement optimisée, le génome des procaryotes nous apparaît, au regard de récentes découvertes, comme extrêmement changeant au cours du temps. Chez certaines bactéries, les gènes acquis récemment d'espèces distantes par transmission horizontale sont estimés à plus de 15 % du génome et les phylogénies construites à partir de différents gènes présentent fréquemment des incongruences importantes. De ce point de vue, la cohérence interne des génomes et la durabilité des interactions entre gènes au cours des temps évolutifs sont mises en question. Certains auteurs proposent que les transferts horizontaux se produisent à une fréquence telle que le concept même d'histoire des espèces ne s'applique pas aux procaryotes. Cependant, il a été suggéré que certaines catégories de gènes pouvaient être plus ou moins sensibles au transfert. Nous avons testé cette hypothèse au moyen de méthodes phylogénétiques et tenté de reconstruire une phylogénie des procaryotes en utilisant les génomes complets. Les résultats suggèrent que certains gènes conservent une information congruente sur l'histoire des bactéries et que la combinaison de ces informations peut permettre de reconstruire une phylogénie des bactéries. La nature des gènes détectés comme ayant été acquis récemment pose également problème. En effet, plusieurs auteurs ont remarqué que ces gènes avaient tendance à être enrichis en nucléotides A et T en comparaison du reste du génome. Nous avons analysé la structuration en nucléotides de nombreux génomes complets et montré que certaines caractéristiques intrinsèques aux génomes pourraient, dans certains cas, conduire à une surestimation de la quantité de gènes acquis par transferts horizontaux. Si d'un point de vue qualitatif, l'importance des transferts horizontaux dans l'évolution des procaryotes a été amplement démontrée, nous pensons qu'elle a été surestimée du point de vue quantitatif du fait de problèmes méthodologiques. Détectés par une méthode phylogénétique, les gènes récemment acquis montrent des caractéristiques qui les rapprochent de séquences parasites (phages notamment) ou non fonctionnelles, suggérant que certaines catégories de gènes pourraient être « spécialisées » dans le transfert horizontal.