Modélisation des interactions entre plantes au sein des peuplements. Application à la simulation des régulations de la morphogenèse aérienne du maïs (Zea mays L.) par la compétition pour la lumière.
Résumé
Crop models aim to simulate mechanistically the physical and biological processes between plants and their environment, to help the reasoning of agricultural practices. Most crop models have been developed in the context of intensive agriculture, and assume the canopy to be an homogeneous entity. Oppositely, the emergence of new agricultural practices, that aim to better take into account the environment, lead to consider the functioning of more heterogeneous systems. The objective of this work was to develop a crop model that consider the canopy as a population of plants interacting together. The basis for this was to combine the modelling of the 3D development of plants with physical models computing the microclimate on the 3D structure. We consider the case of the aerial morphogenesis of corn and its modulation by the competition for light. In a first step, the morphological plasticity of maize was studied experimentally in the field, for contrasting level of competition for light. Competition result in a global reduction of individual plant size together with an increase of the heterogeneity between plants. The analysis of dimensions of organs along the stem further show that the intensity of the reduction varied with the position on the stem, the organ lengths situated at the base of the plant being even increased by competition. These observations justified the choice of open L-systems for implementing, in a second step, the model. This approach allow to deal with a population of plants interacting with their environment, but also to consider explicitly the functioning of individual organs. Microclimatic models for computing light distribution and temperature of organs were adapted from already developed ones. The plant model was elaborated by compiling published data on maize development in standard agronomic conditions. A model of regulation by carbon availability was added and test against its ability to simulate the effects of increasing the density. This model allow to simulate realistically the 3D development of the plant, from standard meteorological data and only 5 genotype parameters. The model also simulate the development of the heterogeneity within the canopy and the reductions of organ dimension along the stem. The first simulations however demonstrate the need for more precise formulation of kinetics of elongation. Thus, in a third step, and because of the lack of data in the literature, we study experimentally the kinetic of elongation of internodes. Two period were identified at the level of an individual internode. In a first period, extension was exponential, and the relative growth rate did not vary with phytomer number. In a second period, elongation was mostly linear, with important variation in both durations and rates with phytomer number. The emergence of sheath above the whorl seems to trigger the start of the second period, and to control indirectly the variation of the elongation rate and the internode final length. It is concluded that the model opens original and already operational perspectives for the interpretation of experimentation, as it allow to situate the period of growth of the different organs and to relate them to the local microclimatic conditions they experienced. The model also allow a direct integration of processes from the organ to the canopy. A better understanding of the regulation of organ size is however needed before using the model for reasoning agricultural practices. The experimental results presented here suggest that environmental triggers, related to the exposition of organs to light or air, could be key to these regulations.
Les modèles de fonctionnement de culture visent à simuler de façon mécaniste l'influence de l'environnement sur la croissance et le développement des végétaux cultivés. Destinés au raisonnement des systèmes de culture intensifs, les modèles usuels considèrent le couvert comme une entité homogène. L'évolution des pratiques agricoles vers une agriculture plus respectueuse de l'environnement conduit à considérer des systèmes plus complexes (multispécifiques) et plus hétérogènes, et appelle au renouvellement de ces modèles.
L'objectif de la thèse est d'élaborer une modélisation du couvert comme une population de plantes. Ceci nécessite de prendre en compte explicitement le développement de chaque individu au sein du couvert, et ses conséquences sur la croissance des plantes voisines. La thèse a pris pour objet la simulation des effets de la compétition pour la lumière sur la morphogenèse de l'appareil végétatif aérien du maïs (Zea mays L.).
Dans un premier temps, la plasticité morphologique du maïs est étudiée expérimentalement au champ, pour des situations contrastées de compétition pour la lumière. Une forte compétition conduit à une réduction globale de la taille des plantes. Elle a pour effet également d'accentuer au cours du temps la variabilité entre individus. L'analyse des dimensions individuelles des organes montre que la croissance en largeur et en diamètre suit précisément ce schéma. Par contre l'allongement des organes est d'abord stimulé par la compétition, puis subit une réduction dépendante de l'intensité de la compétition.
Ces observations ont justifié le choix du formalisme des L-systèmes ouverts pour l'implémentation du modèle. Cette approche permet une modélisation plante à plante, mais aussi d'intégrer et d'expliciter la croissance de chacun des organes. Le modèle couple des modèles microclimatiques préexistants (calcul de la température et de la distribution du rayonnement) à un modèle architectural et fonctionnel du développement végétatif, élaboré à partir de données bibliographiques. Un schéma de réduction de la croissance par le carbone disponible a été introduit et testé sur sa capacité à rendre compte des effets de la densité de peuplement. Le modèle simule la cinétique du développement à partir de données météorologiques mesurées en réseau et d'une paramétrisation génotypique réduite (5 paramètres). La structure géométrique de la plante est rendue de façon réaliste et simule convenablement l'évolution du taux de couverture du sol. Le modèle rend compte des variations de réduction de dimensions foliaires en fonction du numéro de phytomère, et permet de simuler le développement de l'hétérogénéité dans le couvert.
Ce premier axe de travail montre toutefois l'importance de disposer de formulations plus précises des cinétiques de croissances d'organes. L'allongement de la tige est particulièrement peu documenté dans la bibliographie. Nous avons mené l'étude expérimentale de la cinétique d'allongement des entre-nœuds, en considérant des situations contrastées de disponibilité en rayonnement. Les cinétiques de croissance diffèrent selon les traitements, mais montrent une même organisation. Durant une première période, l'allongement est un processus intégré à l'échelle de plusieurs entre-nœuds, stable au cours du développement. Dans une seconde période, la vitesse d'allongement devient très variable selon le rang et est fortement corrélée à la taille finale. La transition entre les deux périodes semble déclenchée par l'émergence de la gaine hors du cornet. L'évolution des dimensions du cornet au cours du temps pourrait donc être responsable des variations de longueur entre-nœuds entre phytomères.
Ce modèle ouvre des applications originales pour l'aide à l'interprétation d'expérimentation, car il permet de situer dans le temps les croissances de chaque organe et de la relier aux conditions environnementales locales. Le cadre de modélisation permet l'intégration des processus, de l'échelle de l'organe à celle du peuplement. Une meilleure compréhension du déterminisme des régulations des dimensions des organes reste toutefois nécessaire pour envisager l'application au raisonnement de pratiques agricoles. Les résultats obtenus suggèrent l'importance de signalisations environnementales, liées à l'exposition des organes à l'air ou à la lumière, dans ces régulations. Ces perspectives confortent l'intérêt d'une approche architecturale et fonctionnelle de la modélisation du développement.
L'objectif de la thèse est d'élaborer une modélisation du couvert comme une population de plantes. Ceci nécessite de prendre en compte explicitement le développement de chaque individu au sein du couvert, et ses conséquences sur la croissance des plantes voisines. La thèse a pris pour objet la simulation des effets de la compétition pour la lumière sur la morphogenèse de l'appareil végétatif aérien du maïs (Zea mays L.).
Dans un premier temps, la plasticité morphologique du maïs est étudiée expérimentalement au champ, pour des situations contrastées de compétition pour la lumière. Une forte compétition conduit à une réduction globale de la taille des plantes. Elle a pour effet également d'accentuer au cours du temps la variabilité entre individus. L'analyse des dimensions individuelles des organes montre que la croissance en largeur et en diamètre suit précisément ce schéma. Par contre l'allongement des organes est d'abord stimulé par la compétition, puis subit une réduction dépendante de l'intensité de la compétition.
Ces observations ont justifié le choix du formalisme des L-systèmes ouverts pour l'implémentation du modèle. Cette approche permet une modélisation plante à plante, mais aussi d'intégrer et d'expliciter la croissance de chacun des organes. Le modèle couple des modèles microclimatiques préexistants (calcul de la température et de la distribution du rayonnement) à un modèle architectural et fonctionnel du développement végétatif, élaboré à partir de données bibliographiques. Un schéma de réduction de la croissance par le carbone disponible a été introduit et testé sur sa capacité à rendre compte des effets de la densité de peuplement. Le modèle simule la cinétique du développement à partir de données météorologiques mesurées en réseau et d'une paramétrisation génotypique réduite (5 paramètres). La structure géométrique de la plante est rendue de façon réaliste et simule convenablement l'évolution du taux de couverture du sol. Le modèle rend compte des variations de réduction de dimensions foliaires en fonction du numéro de phytomère, et permet de simuler le développement de l'hétérogénéité dans le couvert.
Ce premier axe de travail montre toutefois l'importance de disposer de formulations plus précises des cinétiques de croissances d'organes. L'allongement de la tige est particulièrement peu documenté dans la bibliographie. Nous avons mené l'étude expérimentale de la cinétique d'allongement des entre-nœuds, en considérant des situations contrastées de disponibilité en rayonnement. Les cinétiques de croissance diffèrent selon les traitements, mais montrent une même organisation. Durant une première période, l'allongement est un processus intégré à l'échelle de plusieurs entre-nœuds, stable au cours du développement. Dans une seconde période, la vitesse d'allongement devient très variable selon le rang et est fortement corrélée à la taille finale. La transition entre les deux périodes semble déclenchée par l'émergence de la gaine hors du cornet. L'évolution des dimensions du cornet au cours du temps pourrait donc être responsable des variations de longueur entre-nœuds entre phytomères.
Ce modèle ouvre des applications originales pour l'aide à l'interprétation d'expérimentation, car il permet de situer dans le temps les croissances de chaque organe et de la relier aux conditions environnementales locales. Le cadre de modélisation permet l'intégration des processus, de l'échelle de l'organe à celle du peuplement. Une meilleure compréhension du déterminisme des régulations des dimensions des organes reste toutefois nécessaire pour envisager l'application au raisonnement de pratiques agricoles. Les résultats obtenus suggèrent l'importance de signalisations environnementales, liées à l'exposition des organes à l'air ou à la lumière, dans ces régulations. Ces perspectives confortent l'intérêt d'une approche architecturale et fonctionnelle de la modélisation du développement.
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