Early environmental influences and material developmental regulation: ecological and evolutionary implications in two Squamate species
INFLUENCES ENVIRONNEMENTALES PRECOCES ET REGULATION MATERNELLE DU DEVELOPPEMENT : IMPLICATIONS ECOLOGIQUES ET EVOLUTIVES CHEZ DEUX ESPECES DE SQUAMATES
Résumé
Organisms undergo environmental fluctuations and early stages (embryonic life) are especially sensitive to perturbations that can modify developmental trajectories. Embryonic thermal sensitivity is a universal feature in vertebrates and may have been a major selective force in the evolution of parental care (Farmer's hypothesis, 2000). Besides, embryonic development is a complex process and environmental influences can have contrasted effects depending on the timing of exposure. However this variability is insufficiently considered in evolutionary ecology and in studies on parental care. Maternal environment can constitute an interface between the external environment and embryos. Regulation of thermal developmental conditions is widespread in vertebrates. Since ectotherms produce negligible metabolic heal, they have developed a diversity of behavioral and physiological strategies lo buffer the embryos from thermal variations. Prenatal parental care is associated with a shift in maternal behavior with an increase of thermoregulalory activities, as well as strong physiological and energy modifications. We examined the importance of maternal regulation of prenatal conditions in Iwo snakes species with contrasted reproductive modes, one oviparous (Children's python, A. childreni] and the other viviparous (the aspic viper, V. aspis). The originality of this work stems from the explicit consideration of the dynamic nature of embryonic sensitivity and maternal constraints. Our results demonstrated (1) the existence of a stage-dependent thermal sensitivity, with a higher sensitivity lo perturbations early in development; and (2) the importance of accessing preferred température during that period. In parallel, we evidenced a strong maternal investment (behavioural thermoregulation), and associated constraints (risk taking increase, water loss, energetic costs). Our data supported Farmer's theory and the importance of maternal regulation of early stages. This stage-dependent gradient in thermal sensitivity may have been a major selective force in the evolution of increased parental care (transition toward viviparity, eggs care).
Les organismes sont soumis aux fluctuations de l'environnement et les stades précoces (vie embryonnaire) sont particulièrement sensibles aux perturbations qui peuvent modifier les trajectoires développementales. La sensibilité thermique des embryons est une caractéristique générale chez les vertébrés et aurait constitué une force sélective majeure dans l'évolution des soins parentaux (hypothèse de Farmer, 2000). Par ailleurs, le développement embryonnaire est un processus complexe et les influences environnementales peuvent avoir des effets très différents selon la période d'exposition. Pourtant cette variabilité est insuffisamment prise en compte en écologie évolutive et dans l'étude des soins parentaux. L'environnement maternel peut constituer une interface entre l'environnement extérieur et les embryons. La régulation des conditions thermique du développement est très répandue chez les vertébrés. Si les ectothermes produisent une chaleur métabolique négligeable, ils ont développé une diversité de stratégies comportementales et physiologiques pour protéger les embryons des variations thermiques. Les soins parentaux prénataux sont associés à un changement du comportement maternel avec une augmentation des activités de thermorégulation, ainsi qu'à de profondes modifications énergétiques et physiologiques. Nous avons examiné l'importance de la régulation maternelle des conditions prénatales chez deux espèces de serpents aux modes de reproduction contrastés, une ovipare (python de Children, A childreni) et une vivipare (la vipère aspic, V aspis). L'originalité de ce travail repose sur la prise en compte du caractère dynamique de la sensibilité embryonnaire et des contraintes maternelles. Nos résultats nous ont permis de démontrer l'existence d'une sensibilité thermique stade-dépendent, avec une plus forte sensibilité aux perturbations en début de développement, et l'importance de l'accès à la température préférée pendant cette étape. En parallèle, nous avons pu mettre en évidence un investissement maternel important (thermorégulation comportementale), et les contraintes associées (augmentation des prises de risque, pertes hydriques, coûts énergétiques). Ces données obtenues soutiennent la théorie de Farmer et l'importance de la prise en charge maternelle des stades précoces. Cette sensibilité thermique pourrait avoir constitué une force sélective majeure dans la complexification des soins parentaux (transition vers la viviparité, soins aux œufs).
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