The convergence of structural and functional modularities in complex systems
La convergence des modularités structurelles et fonctionnelles des systèmes complexes
Résumé
The aim of this thesis is to investigate the structure-function convergence in complex systems by way of applications to living systems and technical-economical systems. Once having both defined modularity and identified the difficulties coupled to its core definition, this thesis formalizes the structure-function convergence in evolutive and functional systems and illustrates the interest of this concept with regard to the evolvability and robustness of these systems. Furthermore, this concept is applied to open questions in real biological and economic systems. In the field of genomics, this thesis establishes that the length of bacterial operons, which are structural and functional modules at the same time, is limited by the interactions of transcription and replication mechanisms. Then, this thesis make the hypothesis that the modular structure defined by recombination hotspots at least partially corresponds to the functional modularity defined by genes. This enables to develop a new method to analyse genetic association studies. It is based on a partition of the genome into bins with boundaries based on gene boundaries. This method renders easier the understanding of the functional mechanism of their action on the studied character. Indeed, it analyses directly the association of individual or group of genes with this character. On the structural level, results are of a quality comparable to those obtained obtained through standard methods. However, the gene based partition will need to be refined in order to obtain a fully useful functional analysis. Finally, when considering the opening-up of the European electricity market, the correspondence between structure and function of actors issued from the reorganization suggests that the structure-function convergence principle is correctly applied. However, the present structural relationships between actors prevent the system from reaching the desired optimality. This optimality includes energy exchanges which impose coupling constraints on the system. Thanks to the price decomposition theory, we propose a framework to define tariffs useful to improve such relationships, particularly those linking production and transmission operators. As a conclusion, this thesis shows (a) the limit of structure-function convergence implied by the length limit of bacterial operons, (b) the feasibility of a gene based bin analysis of genome-wide genetic association studies, (c) the importance of improving the relationships between production and transmission operators in order to assume a joint optimization of investments in production and transmission capacities. This thesis sums up these results in the conceptual framework of structure-function convergence, which postulates that the modular structure of evolutive and functional systems tend to superimpose their functional modularity in order to give them robustness and evolvability.
L'objet de cette thèse est la convergence structure-fonction dans les systèmes complexes et ses applications aux systèmes vivants et aux systèmes technico-économiques. Après avoir défini la modularité et identifié les difficultés associées à sa définition, cette thèse formalise le concept de convergence structure-fonction dans les systèmes évolutifs et fonctionnels et montre son intérêt pour l'évolutivité et la robustesse de ces systèmes. Ensuite, elle applique ce concept à des problématiques réelles de systèmes évolutifs et fonctionnels en biologie et en économie afin d'illustrer son utilité. Ainsi, dans le cadre de la génomique, cette thèse montre que la longueur des opérons bactériens, qui sont à la fois des modules structurels et fonctionnels, est limitée du fait de contraintes dues à l'interaction des mécanismes de transcription et de réplication. Ensuite, elle fait l'hypothèse que la modularité structurelle des points chauds de recombinaison correspond au moins partiellement à la modularité fonctionnelle des gènes. Ceci permet de développer une nouvelle méthode d'analyse des études d'association génétique basée sur un découpage en régions géniques du génome dans le but de faciliter la compréhension du mécanisme fonctionnel de leur action sur le caractère étudié en analysant directement l'association de gènes ou de groupe de gènes avec ce caractère. Sur le plan structurel, les résultats sont d'une qualité comparable à ceux des méthodes classiques. En revanche, le découpage en régions devra encore être affiné afin d'obtenir une analyse fonctionnelle pleinement utile. Enfin, dans le cadre de la libéralisation du marché européen de l'électricité, la correspondance effective entre structure et fonction de chaque acteur issu de la restructuration fait supposer que le principe de convergence structure-fonction y est bien appliqué. Cependant, des difficultés subsistent avant de parvenir à mettre en place des relations structurelles permettant d'atteindre l'optimum souhaité. Celui-ci inclut des échanges d'énergie à l'origine des contraintes couplantes entre les acteurs. A partir de la théorie de la décomposition par les prix, nous proposons un cadre permettant de définir des tarifs propres à les faciliter, en particulier celles liant producteurs et transporteurs. En conclusion, cette thèse montre (a) la limite à la convergence structure-fonction que constitue la limite de la longueur des opérons bactériens, (b) la faisabilité de l'utilisation d'un découpage basé sur les limites de gènes afin d'analyser des études d'association génétique à grande échelle et (c) l'importance d'améliorer « la grande boucle » des relations entre producteurs et transporteurs d'électricité afin d'assurer l'optimisation conjointe des investissements en capacité de production et de transport. Elle synthétise l'ensemble de ces résultats dans le cadre conceptuel de la convergence structure-fonction qui postule que la modularité structurelle des systèmes évolutifs et fonctionnels tend à se superposer à leur modularité fonctionnelle afin de leur apporter robustesse et évolutivité.
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