Evolutionary history of wild goat (Capra aegagrus) and the goat (C. hircus) based on the analysis of mitochondrial and nuclear DNA polymorphism: Implications for conservation and for the origin of the domestication
Histoire évolutive de l'Aegagre (Capra aegagrus) et de la chèvre (C. hircus) basée sur l'analyse du polymorphisme de l'ADN mitochondrial et nucléaire : Implications pour la conservation et pour l'origine de la domestication
Résumé
The goat (Capra hircus) was one of the first domesticated ungulates in Fertile Crescent more than 10,000 years ago. For investigating the evolutionary history and domestication process of this species, we studied its present genetic diversity and that of its wild progenitor, the bezoar (Capra aegagrus). Initially, the study of 2430 individuals from all over the old world allowed us to characterize the genetic diversity of domestic goats. This study included 946 new individuals from regions poorly studied until now, mainly the Fertile Crescent. The analysis concerned the HVI segment of the control region of the mtDNA. This large-scale study allowed to establish a clear nomenclature of the goat maternal haplogroups and also to assess the pertinence of defining new haplogroups. We found a large genetic diversity that was mainly distributed among goat haplogroups within geographical areas. However, even with such a huge data set, it remains difficult to understand the domestication history by the genetic analysis of domestic goats on its own. Therefore, to fully understand the domestication process, we compared the polymorphism of 487 modern bezoars from 43 localities covering most of their distribution areas to that of the 2430 goats. Based on mtDNA data, we found that 308 bezoars were close relatives to the six goat mtDNA haplogroups. They showed a higher population growth rate than other bezoars. This data supports a new two-step large-scale domestication scenario for goats. After an early phase of sustainable management of wild herds by humans (pre-domestication phase), the effective domestication took place over a large area. This area included Eastern Anatolia, the whole Zagros, the Central Iranian Plateau and the North-Eastern of Iran where wilds close-to-domestics are still present. The combined analysis of mtDNA and nuclear DNA polymorphisms for bezoars and domestic goats, demonstrated that a large genetic diversity, corresponding to a large number of mtDNA haplotypes, was captured at the initial step of the effective domestication. The first domesticated goats were able to capture most of the genetic diversity of their wild ancestors and clearly, the goats do not fit the bottleneck domestication paradigm. This scenario is very different from previous models, which call for restricted domestication centres and population bottlenecks.
La chèvre (Capra hircus) est l'un des premiers ongulés domestiqués il y a plus de 10 000 ans dans le croissant fertile. L'histoire de la domestication a été abordée par l'analyse comparée de la diversité génétique des chèvres domestiques et de celle de son ancêtre sauvage (Capra aegagrus). Nous avons tout d'abord mis au point une méthode standard permettant d'établir une nomenclature claire des haplogroupes mitochondriaux, et aussi de définir de nouveaux haplogroupes lorsque cela s'avère pertinent. Cette méthode a été utilisée pour analyser 2430 séquences d'ADN mitochondrial (fragment HV1 de la région de contrôle), incluant 946 nouveaux échantillons issus de régions très peu étudiées jusqu'ici (notamment le Croissant Fertile). Les haplogroupes mitochondriaux présentent une forte diversité génétique qui est essentiellement distribuée entre haplogroupes au sein des régions géographiques. Même avec un jeu de donnée aussi important que celui-ci, il est très difficile de comprendre l'histoire de la domestication en se basant uniquement sur l'analyse des animaux domestiques. L'étude conjointe de la diversité des chèvres et de leurs ancêtres sauvages (les aegagres) ont apporté les informations permettant de reconstituer l'histoire de la domestication. Ces données ont été acquises à partir de 487 aegagres issus de 43 localités recouvrant l'ensemble de l'aire de répartition de l'espèce. Chez les 308 aegagres génétiquement proches des chèvres, nous avons trouvé la signature d'une croissance démographique plus forte que chez les autres aegagres. Cela suggère un nouveau scénario de domestication de la chèvre en deux étapes. La domestication sensu stricto aurait été précédée d'une phase de gestion des troupeaux sauvages par l'homme (la pré-domestication). Ces processus se sont déroulés sur une vaste zone comprenant l'Est de l'Anatolie, l'ensemble du Zagros, le Plateau Iranien Central et le Nord Est de l'Iran, où les aegagres génétiquement proches des chèvres sont toujours présents. L'analyse comparée de la diversité nucléaire et mitochondriale chez les chèvres et les aegagres démontre qu'une grande partie de la diversité génétique sauvage a été capturée par les domestiques. Il n'y a donc pas eu de goulot d'étranglement au moment de la domestication de la chèvre. Ce scénario est très différent des modèles précédents qui mettaient en avant des processus à échelle réduite, avec des centres de domestication très localisés et une forte réduction de diversité génétique.