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Fiche détaillée Thèses
Université d'Orléans (03/12/2007), Philippe Balandier (Dir.)
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Influence de la diversité, de la composition et de l'abondance des essences forestières sur la diversité floristique des forêts tempérées
Stéphane Barbier1

La composition en essences est une des principales caractéristiques des forêts. Elle a notamment des effets sur les niveaux de ressources (lumière, nutriments, eau) et donc potentiellement sur la flore. Cependant, seules quelques études se sont intéressées aux relations entre composition en essences et diversité floristique dans les forêts tempérées. Elles montrent que les peuplements de résineux sont moins diversifiés que les peuplements de feuillus, et que les peuplements mélangés ne sont en général pas plus diversifiés que les peuplements purs. Pourtant, la richesse en essences et la pureté de l'essence principale sont utilisées en France et en Europe comme indicateurs (respectivement positif et négatif) de biodiversité, sans que leur validité ait été vérifiée.
Nous avons développé des modèles statistiques pour tester ces indicateurs sur la richesse de groupes écologiques de la flore. Nous les avons comparés avec des modèles basés sur la composition et l'abondance des essences, dans les forêts de plaine du centre de la France (Bassin Parisien). Les caractéristiques stationnelles ont été soit fixées, soit prises en compte dans les modèles. Il apparaît que la richesse en essences n'est pas un bon indicateur de diversité floristique, et que la pureté de l'essence principale a des effets positifs ou nuls sur la richesse floristique ; ces réponses positives s'expliquent probablement par la structure des peuplements étudiés qui sont principalement des chênaies et chênaies charmaies, dans lesquelles la diminution de la pureté de l'essence principale (souvent le chêne) correspond souvent à une augmentation des essences de taillis dans le sous-étage (comme le charme). Ces essences de taillis ont des effets négatifs ou nuls (voire positifs pour les herbacées forestières).
Il existe de meilleurs indicateurs de biodiversité que la pureté et la richesse, en particulier l'identité de l'essence principale et l'abondance des essences classées par groupes. Le premier est un indicateur pratique ; il nous montre par exemple que les peuplements de résineux sont moins riches en espèces sciaphiles ; les peuplements de frênes sont plus riches pour de nombreux groupes d'espèces vasculaires ; les peuplements de chênes pédonculés sont plus riches que ceux de chênes sessiles pour de nombreux groupes d'espèces. L'abondance des groupes d'essences (chênes, pionnières, essences de demi-ombre, autres essences feuillues, résineuses dryades et résineuses post-pionnières) est le meilleur descripteur de la richesse pour plusieurs groupes écologiques. Cependant, c'est un modèle multivarié qui n'est pas facile à utiliser en tant que tel comme indicateur.
Nous avons étudié l'effet essence à l'échelle de l'arbre pour s'affranchir des biais stationnels ; les variations de l'eau du sol entre couples d'essences (pin–chêne ; hêtre–chêne) sont faibles, l'éclairement est parfois différent entre essences (surtout à proximité du tronc), mais il y a peu de différences floristiques entre essences à cette échelle (sauf pour les bryophytes). L'effet de la structure des peuplements semble plus important à considérer que les caractéristiques propres à chaque arbre individuel. La composition en essences est une variable synthétique qui nous renseigne en partie sur de nombreux facteurs de diversité végétale auxquels elle est liée : des caractéristiques stationnelles, sylviculturales, de structure du peuplement et historiques. Ces facteurs sont inhérents à la composition en essences dans les forêts existantes. Si la sylviculture changeait (choix d'essences par station et fréquence et intensité des perturbations), les relations entre composition en essences et diversité floristique changeraient probablement aussi ; nos indicateurs devraient alors être testés de nouveau.
1 :  UR EFNO - Ecosystèmes forestiers
biodiversité – forêt – essences – végétation – indicateurs – groupes écologiques – modèles non linéaires à effets mixtes – modèles statistiques bayésiens – comparaison de modèles – station forestière – lumière – eau.

Effects of tree species diversity, composition and abundance on understory vegetation diversity in temperate forests
Tree species is one of the mains attributes of a forest. It is a factor that modifies resources levels (light, nutrients, water), and thus it potentially acts on understory vegetation composition and diversity. However, few studies deal on tree species effect on understory vegetation, at least in temperate forests. These studies show a lower vegetation diversity in coniferous stands compared to hardwoods, and generally a lower diversity in two-species mixed stands compared to pure ones. Even so, tree species richness and relative abundance of the main species (pureness) are used in France and Europe as biodiversity indicators (respectively positive and negative), without previous scientific validation.
We have developed statistical models to test these indicators for the richness of ecological groups of understory vegetation species. We have compared these models with other ones, based on tree species composition and abundance. We worked in lowland forests in the center of France (Bassin Parisien). Site type was either constant, either incorporated into models. According to our results, tree species richness is not a good indicator of understory vegetation species richness, and pureness of the main tree species has positive or null effects. Positive responses are probably due to tree species stratification in the forests studied: they are mainly oak forests managed as standards or coppice (hornbeam) with standards, in which the decrease of pureness often corresponds to an increase in coppice density. Coppice species have negative or null effects (or sometimes positive effects, for woodland species).
There are better indicators than tree species richness or pureness, such as main tree species identity and abundance of tree species groups. Main tree species identity is a useful indicator: it shows for example that coniferous stands are less rich in shad-tolerant species, ash stands have a higher richness for many understory groups, and sessile oak stands are less rich than common oak stands for most of understory groups. The abundance of tree species groups (oaks, pioneers, shad tolerant trees, other hardwoods, post-pioneer conifers and late-successional conifers) is the best descriptor for the richness of quite a few ecological groups. However, this multivariate model is not appropriated to be communicated as an indicator based on tree species.
To avoid site type bias, we have studied tree species effect at the individual tree scale. Soil water variations between tree pairs (pineoak; beech-oak) were rare, available light for vegetation sometimes highly varied with tree species (mainly near the trunk), but there were few understory differences between tree species at this scale (except for bryophytes). Stand structure seems to be more determining than characteristics peculiar to each individual tree. Tree species composition is a synthetic variable that partially informs about factors of understory diversity to which it is bound: site type, management practices, trees structure and historical factors. These factors are inherent and closely linked to tree species composition in managed forests. If future changes occurred in management practices (tree species choice according to site type, cutting frequency and intensity), relations between tree species and understory diversity may change; thus our indicators should be tested again.
biodiversity – forest – tree species – understory vegetation – indicators – non linear mixed-effects models – ecological groups – site type – light – water.

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