Online control of goal-directed arm movements : contribution of visual and proprioceptive information of hand and target position
CONTROLE EN LIGNE DES MOUVEMENTS D'ATTEINTE MANUELLE DE CIBLE: CONTRIBUTION DES INFORMATIONS DE LOCALISATION DE LA MAIN ET DE LA CIBLE
Résumé
Despite extensive research in the field of motor control, it is still not fully understood how visual and proprioceptive information related to hand and target positions are used to plan and control goal-directed arm movements. We developed an original method to investigate the online control of movement. In each of the studies realised, adult participants were asked to reach as accurately as possible visual targets. Modifications of either target position or seen hand position were triggered randomly, near movement initiation, and we analysed the kinematics of the rapid reaching movements. To reduce the putative role of cognitive, high-level processes on the online control of movement, we produced these perturbations such that they were not perceived by the subjects (i.e. these were never able to report verbally such events). Study 1 demonstrated that visual information of target position was taken into account earlier and greater compared to visual information of hand position to control in real time the rapid reaching movements. The limited use of hand visual feedback in this study appeared to be conflicting with a number of reports which emphasized its crucial contribution to the control of aimed arm movements. A detailed analysis of the literature suggested that the nature of the task, essentially a task where movement amplitude had to be controlled, could be responsible for the limited processing of visual information. The second study was designed to examine the use of hand visual feedback in the online control of rapid reaching movements, when only movement direction has to be controlled. Study 2 highlighted the ability of the nervous system to process rapidly and accurately visual and proprioceptive information on hand position. Indeed, visual information was used significantly and consistently, a result differing strikingly from that in the first study. It then appeared interesting to investigate the online control of reaching movements when modifications of hand visual feedback should affect both movement amplitude and direction. The underlying question was to know whether the online control of both components would be identical to what was observed in the two previous studies or whether we would observe an interaction-type effect ? Study 3 showed that the directional control of rapid movements on the basis of hand visual feedback is limited by the control of movement amplitude. Therefore, the requirement to stop accurately the rapid hand movement on the target by controlling braking (antagonist) activity can be legitimately termed as a constraint. At this point, we had shown significant contributions of proprioceptive information and of visual signals related to hand and target localisations to the control of reaching movement during its execution. To further understand the crucial role of these feedback loops, we analysed the performance of a proprioceptively deafferented patient in complete darkness, i.e. without vision of the hand and the target. Study 4 demonstrated that reaching movements can be controlled in-flight despite the absence of peripheral sensory feedback loops on hand and target positions during the movement. We thus propose a model of motor control based on the optimal use of feedforward and feedback mechanisms and on the continuity and the rapidity of information processing.
Dans le champ des neurosciences comportementales, une interrogation demeure quant à la contribution des informations visuelles et proprioceptives permettant de localiser la main et la cible pendant la réalisation d'un mouvement de la main vers une cible visuelle. Nous avons développé une méthode originale pour investiguer la thématique du contrôle en ligne du mouvement. Dans chacune des études réalisées, des participants adultes essayaient d'atteindre le plus précisément possible des cibles visuelles présentées dans l'obscurité. Des modifications de la position de la cible mais également de la position vue de la main étaient réalisées de façon aléatoire et nous avons analysé comment cela affectait le comportement moteur des sujets. Pour que l'influence de processus cognitifs sur le contrôle en ligne du mouvement soit aussi similaire que possible dans les conditions avec ou sans perturbation, nous avons choisi de produire ces perturbations sans que les sujets ne puissent les percevoir dans le sens où ils n'ont jamais été capables d'en rendre compte verbalement. L'étude 1 a montré que l'information visuelle relative à la position de la cible était prise en compte de manière plus importante et plus rapide par rapport à l'information visuelle relative à la position de la main, pour le contrôle en temps réel des mouvements rapides. Toutefois, la principale question dégagée de cette étude a concerné l'utilisation limitée du feedback visuel de la main, une observation qui semblait en opposition avec nombre d'études ayant montré le rôle essentiel de ce type d'information dans le contrôle de mouvements d'atteinte manuelle. En fait, une analyse approfondie de la littérature a laissé suggérer que la nature de la tâche, où l'amplitude du mouvement devait être contrôlée, pourrait avoir limité le traitement optimal de l'information visuelle. L'étude 2 avait pour but d'examiner l'utilisation du feedback visuel de la main dans le contrôle de mouvements d'atteinte manuelle lorsque seule la composante directionnelle du mouvement est à contrôler. L'étude 2 a permis de mettre en évidence la capacité d'intégration rapide et précise du système nerveux central des informations visuelles et proprioceptives sur la position de la main. L'information visuelle a en effet été utilisée de manière consistante et significative, un résultat différant singulièrement de celui obtenu dans l'étude 1 où essentiellement l'amplitude du mouvement était à contrôler. Dès lors, il nous a paru intéressant d'étudier une tâche où des modifications de l'information visuelle devaient résulter en des modifications de l'amplitude et de la direction du mouvement. La question sous-jacente était de savoir si le contrôle des deux composantes serait identique aux deux expériences précédentes ou si il y aurait un effet de type interaction au niveau du contrôle. L'étude 3 a notamment permis de démontrer que le contrôle directionnel de mouvements rapides sur la base d'informations visuelles de la main est limité par le contrôle de l'amplitude (que l'on peut alors légitimement définir comme une contrainte). En fait, le fait de contrôler l'amplitude (et donc le freinage du mouvement) semble limiter plus généralement le contrôle en ligne du mouvement sur la base des informations de localisation de la main. A ce stade, nous avions donc démontré la contribution des informations visuelles de localisation de la cible et de la main, ainsi que des informations proprioceptives au contrôle courant des mouvements d'atteinte manuelle. Nos expériences ont donc permis de démontrer les rôles essentiels des informations proprioceptives et visuelles (relatives à la position de la main et de la cible). Afin d'étudier le caractère indispensable de ces boucles de rétroaction, nous avons eu l'opportunité de travailler avec une patiente proprioceptivement désafférentée. L'étude 4 nous a permis de montrer qu'un contrôle du geste en cours d'exécution était possible malgré l'absence de boucles de rétroaction sensorielles périphériques sur la localisation de la main et de la cible. Nous proposons donc un modèle du contrôle en ligne du mouvement basé sur une utilisation optimale des mécanismes proactifs et rétroactifs, ainsi que sur la continuité et la rapidité du processus de traitement de l'information.