Impact des variations eustatiques sur les assemblages benthiques à Brachiopodes : l'Ordovicien Sarde et le Devonien Ibero-Armoricain
Résumé
The aim of the present work is to study the relationships between Palaeozoic benthic organisms and palaeoenvironmental changes. Sedimentologic, palaeoecologic and taphonomic analyses have been carried out to establish the impact of relative sea level
variations on benthic faunas, in a platform depositional context and to propose a reliable palaeoecologic model for different palaeogeographic areas during different periods of the Palaeozoic.
One Caradoc-Ashgill stratigraphic section in Sardinia, five Lower Emsianstratigraphic sections in Armorican Massif and a Lower Emsian stratigraphic section in Spain (León) have been selected. The approach consists in applying simultaneously sequence stratigraphy and palaeontological studies (taphonomy, delineation of recurrent associations, systematics). Only the brachiopods are described and illustrated in this work. The brachiopod fauna includes 20 species from the Upper Ordovician of Sardinia and 33 species from the
Lower Devonian of the Ibero-Armorican domain.
Several sedimentary facies have been recognized in relation to the distance from the shoreline. The succession consists of the stacking of genetic sequences related to sea level changes. This signal resulting from changes in relative sea level is linked to the cyclic variation of orbital parameters.
Several associations, identified by means of multivariate analyses, are recurrent in similar facies. Sixteen associations are recognized. These are the 'Longvillia', 'Nicolella', 'Paucicrura' and 'Iberomena' associations in the Upper Ordovician of Sardinia; the 'Adolfia', 'Stenorhynchia', 'Chonetids','Crinoids-Brachiopods', 'Crinoids-Ostracods', 'Ostracods', 'Ostracods-Tentaculitids', 'Bryozoans' and 'Dacryoconarids' associations in the Lower
Devonian of the Armorican Massif; the 'Rhynchonellids', 'Spiriferids' and 'Tetracorals-Crinoids-Dacryoconarids' associations in the Lower Devonian of Spain. A large part of the
fossil record is preserved in shellbeds. The study of shellbeds, taking into account taphonomic signatures and their repartition at the scale of a genetic sequence, allows us to distinguish 2
types of shellbeds and to suggest a genetic model for their formation. Type A shellbeds are associated with high or moderate supply episodes during sea level fall, while type B is related
to low supply episodes during sea level rise. These episodes are characterized by the stability of the water-sediment interface, allowing taphonomic feedback and activity of boring organisms (bioerosion). The resulting shellbeds consist of condensed layers distinguished by the amalgamation of several generations of organisms.
Coupled palaeontological and sedimentological studies are efficient tools to understand the association dynamics. The results of multivariate analyses based on the faunal contents is in good accordance with the clustering based on the sequence analysis.
Associations are closely related to relative sea level variations. When the sea level fluctuations are gradual and moderate, the association replacement is characterized by the reorganization of the taxonomic composition, the diversity and the trophic webs (association replacement by reorganization). When the sea level changes rapidly, the association replacement is characterized by the renewal of the ecology structure (association replacement
by renewal). Palaeoecologic changes are recognized to be strongly related to sea level variations.
variations on benthic faunas, in a platform depositional context and to propose a reliable palaeoecologic model for different palaeogeographic areas during different periods of the Palaeozoic.
One Caradoc-Ashgill stratigraphic section in Sardinia, five Lower Emsianstratigraphic sections in Armorican Massif and a Lower Emsian stratigraphic section in Spain (León) have been selected. The approach consists in applying simultaneously sequence stratigraphy and palaeontological studies (taphonomy, delineation of recurrent associations, systematics). Only the brachiopods are described and illustrated in this work. The brachiopod fauna includes 20 species from the Upper Ordovician of Sardinia and 33 species from the
Lower Devonian of the Ibero-Armorican domain.
Several sedimentary facies have been recognized in relation to the distance from the shoreline. The succession consists of the stacking of genetic sequences related to sea level changes. This signal resulting from changes in relative sea level is linked to the cyclic variation of orbital parameters.
Several associations, identified by means of multivariate analyses, are recurrent in similar facies. Sixteen associations are recognized. These are the 'Longvillia', 'Nicolella', 'Paucicrura' and 'Iberomena' associations in the Upper Ordovician of Sardinia; the 'Adolfia', 'Stenorhynchia', 'Chonetids','Crinoids-Brachiopods', 'Crinoids-Ostracods', 'Ostracods', 'Ostracods-Tentaculitids', 'Bryozoans' and 'Dacryoconarids' associations in the Lower
Devonian of the Armorican Massif; the 'Rhynchonellids', 'Spiriferids' and 'Tetracorals-Crinoids-Dacryoconarids' associations in the Lower Devonian of Spain. A large part of the
fossil record is preserved in shellbeds. The study of shellbeds, taking into account taphonomic signatures and their repartition at the scale of a genetic sequence, allows us to distinguish 2
types of shellbeds and to suggest a genetic model for their formation. Type A shellbeds are associated with high or moderate supply episodes during sea level fall, while type B is related
to low supply episodes during sea level rise. These episodes are characterized by the stability of the water-sediment interface, allowing taphonomic feedback and activity of boring organisms (bioerosion). The resulting shellbeds consist of condensed layers distinguished by the amalgamation of several generations of organisms.
Coupled palaeontological and sedimentological studies are efficient tools to understand the association dynamics. The results of multivariate analyses based on the faunal contents is in good accordance with the clustering based on the sequence analysis.
Associations are closely related to relative sea level variations. When the sea level fluctuations are gradual and moderate, the association replacement is characterized by the reorganization of the taxonomic composition, the diversity and the trophic webs (association replacement by reorganization). When the sea level changes rapidly, the association replacement is characterized by the renewal of the ecology structure (association replacement
by renewal). Palaeoecologic changes are recognized to be strongly related to sea level variations.
Ce travail de thèse avait un double objectif: préciser les relations entre les organismes marins paléozoïques et les changements paléoenvironnementaux et si possible établir un modèle applicable dans différents domaines paléogéographiques et à différentes époques du Paléozoïque. Dans ce but, des analyses sédimentologiques, paléoécologiques et taphonomiques ont été réalisées afin de déterminer la réponse de la faune benthique aux variations du niveau marin, dans un contexte environnemental de plate-forme, à 2 époques différentes, l'Ordovicien supérieur et le Dévonien inférieur.
Une coupe du Caradoc-Ashgill de Sardaigne, cinq coupes de l'Emsien inférieur du Massif armoricain et une coupe de l'Emsien inférieur d'Espagne (León) ont été choisies. La démarche de l'étude consiste en une analyse séquentielle à haute résolution et en un échantillonnage détaillé, destiné à l'étude paléontologique (taphonomie, définition d'associations d'organismes récurrents, systématique). Dans ce travail, seuls les brachiopodes ont été étudiés du point de vue systématique. Les brachiopodes décrits et figurés comportent 20 espèces pour l'Ordovicien supérieur sarde et 33 espèces pour le Dévonien inférieur Ibéro-armoricain.
L'étude stratonomique a permis de reconnaître plusieurs types de faciès sédimentaires et les conditions de dépôt, en relation avec la distance à la ligne de rivage. L'empilement des faciès sédimentaires s'organise en séquences génétiques engendrées par les fluctuations du niveau relatif de la mer. Le signal de variation du niveau marin est cyclique et semble lié aux changements des paramètres orbitaux de Milankovitch. Des associations d'organismes, définies à l'aide d'analyses multivariées (analyses en composantes principales, classification hiérarchique), se répartissent de façon récurrente et en accord avec les faciès sédimentaires, caractérisant ainsi des milieux de dépôt différents. 16 associations sont ainsi définies: l'association à 'Longvillia', 'Nicolella', 'Paucicrura' et 'Ibéromena' de l'Ordovicien supérieur de Sardaigne; l'association à 'Adolfia', 'Stenorhynchia', 'Chonétides', 'Crinoïdes-Brachiopodes', 'Crinoïdes-Ostracodes', 'Ostracodes', 'Ostracodes-Tentaculitides', 'Bryozoaires' et 'Dacryoconarides' du Dévonien inférieur du Massif armoricain; l'association à 'Rhynchonellides', 'Spiriférides' et 'Tétracoralliaires-Crinoïdes-Dacryoconarides' du Dévonien inférieur ibérique. Une grande partie des archives paléontologiques est conservée au sein de concentrations coquillières d'épaisseur variable. L'étude des concentrations coquillières, en considérant les différents critères taphonomiques et leur répartition au sein des séquences génétiques, a permis la distinction de 2 types de concentration et l'élaboration d'un modèle expliquant leur mise en place. La formation des concentrations coquillières est liée à la dynamique des tempêtes (facteurs autocycliques) et aux variations du niveau marin (facteurs allocycliques). Les concentrations fines de tempêtes (type A) se forment préférentiellement lors des phases de chute du niveau marin à très haute fréquence, tandis que les concentrations composites de tempêtes (type B) s'individualisent lors des périodes d'élévation du niveau de la mer à très haute fréquence. Ces périodes se caractérisent par des apports sédimentaires faibles: il s'agit d'intervalles de stabilité à l'interface eau-sédiment, favorisant la rétroaction taphonomique ou encore l'activité des organismes perforants (bioérosion). Les accumulations coquillières qui en résultent sont des niveaux condensés, caractérisées par l'amalgame de nombreuses générations d'organismes.
La complémentarité des approches séquentielles et paléontologiques se révèle fructueuse dans la compréhension de la dynamique des associations: le résultat des analyses multivariées des niveaux à partir de leur contenu faunique est en accord avec les regroupements établis par la stratigraphie séquentielle. Les associations reflètent clairement les fluctuations du niveau marin. Lors des variations progressives et modérées du niveau marin, les remplacements d'associations se caractérisent par une réorganisation de la composition taxonomique, de la diversité et des réseaux trophiques (remplacements d'associations par réorganisation). Lors de variations rapides et importantes du niveau marin, les remplacements d'association se définissent par des renouvellements dans la structure écologique (remplacements d'associations par renouvellement). Des changements paléoécologiques sont ainsi définis en relation avec les variations eustatiques.
Une coupe du Caradoc-Ashgill de Sardaigne, cinq coupes de l'Emsien inférieur du Massif armoricain et une coupe de l'Emsien inférieur d'Espagne (León) ont été choisies. La démarche de l'étude consiste en une analyse séquentielle à haute résolution et en un échantillonnage détaillé, destiné à l'étude paléontologique (taphonomie, définition d'associations d'organismes récurrents, systématique). Dans ce travail, seuls les brachiopodes ont été étudiés du point de vue systématique. Les brachiopodes décrits et figurés comportent 20 espèces pour l'Ordovicien supérieur sarde et 33 espèces pour le Dévonien inférieur Ibéro-armoricain.
L'étude stratonomique a permis de reconnaître plusieurs types de faciès sédimentaires et les conditions de dépôt, en relation avec la distance à la ligne de rivage. L'empilement des faciès sédimentaires s'organise en séquences génétiques engendrées par les fluctuations du niveau relatif de la mer. Le signal de variation du niveau marin est cyclique et semble lié aux changements des paramètres orbitaux de Milankovitch. Des associations d'organismes, définies à l'aide d'analyses multivariées (analyses en composantes principales, classification hiérarchique), se répartissent de façon récurrente et en accord avec les faciès sédimentaires, caractérisant ainsi des milieux de dépôt différents. 16 associations sont ainsi définies: l'association à 'Longvillia', 'Nicolella', 'Paucicrura' et 'Ibéromena' de l'Ordovicien supérieur de Sardaigne; l'association à 'Adolfia', 'Stenorhynchia', 'Chonétides', 'Crinoïdes-Brachiopodes', 'Crinoïdes-Ostracodes', 'Ostracodes', 'Ostracodes-Tentaculitides', 'Bryozoaires' et 'Dacryoconarides' du Dévonien inférieur du Massif armoricain; l'association à 'Rhynchonellides', 'Spiriférides' et 'Tétracoralliaires-Crinoïdes-Dacryoconarides' du Dévonien inférieur ibérique. Une grande partie des archives paléontologiques est conservée au sein de concentrations coquillières d'épaisseur variable. L'étude des concentrations coquillières, en considérant les différents critères taphonomiques et leur répartition au sein des séquences génétiques, a permis la distinction de 2 types de concentration et l'élaboration d'un modèle expliquant leur mise en place. La formation des concentrations coquillières est liée à la dynamique des tempêtes (facteurs autocycliques) et aux variations du niveau marin (facteurs allocycliques). Les concentrations fines de tempêtes (type A) se forment préférentiellement lors des phases de chute du niveau marin à très haute fréquence, tandis que les concentrations composites de tempêtes (type B) s'individualisent lors des périodes d'élévation du niveau de la mer à très haute fréquence. Ces périodes se caractérisent par des apports sédimentaires faibles: il s'agit d'intervalles de stabilité à l'interface eau-sédiment, favorisant la rétroaction taphonomique ou encore l'activité des organismes perforants (bioérosion). Les accumulations coquillières qui en résultent sont des niveaux condensés, caractérisées par l'amalgame de nombreuses générations d'organismes.
La complémentarité des approches séquentielles et paléontologiques se révèle fructueuse dans la compréhension de la dynamique des associations: le résultat des analyses multivariées des niveaux à partir de leur contenu faunique est en accord avec les regroupements établis par la stratigraphie séquentielle. Les associations reflètent clairement les fluctuations du niveau marin. Lors des variations progressives et modérées du niveau marin, les remplacements d'associations se caractérisent par une réorganisation de la composition taxonomique, de la diversité et des réseaux trophiques (remplacements d'associations par réorganisation). Lors de variations rapides et importantes du niveau marin, les remplacements d'association se définissent par des renouvellements dans la structure écologique (remplacements d'associations par renouvellement). Des changements paléoécologiques sont ainsi définis en relation avec les variations eustatiques.